Основные свойства видов
Говоря об основных свойствах вида, прежде всего имеются в виду -различные критерии, применяемые при выделении видов в природе, особенности строения вида как системы — структура вида — и, наконец, характер внутривидовых отношений, в которых находятся .составные части каждого вида — особи и популяции.
При сравнении видов в разных, достаточно хорошо изученных труппах организмов бросаются в глаза их различия. В одном случае виды внутри одного рода будут резко отличаться морфологически, в другом — только особенностями географического распространения, в третьем — лишь особенностями поведения. Возникает вопрос: какие же критерии можно применить для выделения вида?
Морфологические различия. Одни близкие виды отличаются морфологически очень заметно, другие — совершенно неуловимо. Примеров первого рода очень много. Интересны, ставшие широко известными в последние десятилетия, многочисленные случаи глубокого морфологического сходства совершенно различных видов. Рассмотрим лишь несколько характерных примеров.
При экспериментально-генетическом исследовании была обнаружена полная репродуктивная самостоятельность двух рас (подвидов) одного из видов дрозофил (Dr. pseudoobscura) в Северной Америке. Тщательные последующие исследования позволили сделать неопровержимый вывод, что это совершенно различные виды: Dr. pseudoobscura и Dr. persimilis. Эти виды различаются между собой, как было впоследствии выяснено, лишь числом зубчиков на половых гребешках гениталий у самцов, формой слюнных желез: и несколько разными относительными размерами крыльев. Выяснилось также, что эти виды имеют и несколько отличные экологические характеристики: один из них распространен в более северных (или на больших высотах в горных областях) районах и предпочитает более низкие температуры. Определились и некоторые физиологические различия: так, особи одного из видов достигают половой зрелости через 32—36 ч. после вылупления из. куколок, а второго вида — через 44—48 ч; различаются они и ритмом суточной активности, реакцией на свет и т. д.
Другой известный пример относится к комплексу видов-двойников, прежде объединяемых под названием «малярийный комар» (Anofeles maculipennis). Наблюдения показали, что он встречается и в тех районах Европы, где малярии никогда не было, кроме того, в одних частях он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видоз-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости волосков «а конечностях личинок.
В настоящее время число описанных видов-двойников, т. е. видов с очень малой степенью морфологических различий, непрерывно увеличивается во всех группах. Например, более 50% видов, североамериканских светляков было определено благодаря изучению издаваемых ими звуков (практически при полном внешнем сходстве). Виды-двойники в большом числе известны для многих групп птиц, амфибий, рептилий, даже млекопитающих. В СССР в результате специальных исследований удалось выявить ряд видов-двойников среди мелких грызунов. Доказательства самостоятельности этих видов дают резко различные, совершенно несовместимые при скрещивании, генотипы. Морфологические же различия настолько ничтожны, что даже на больших сериях особей не улавливаются обычными приемами таксономического анализа. Мелкие морфологические и физиологические признаки отличий у видов-двойников обязательно должны быть, но найти эти признаки всегда не просто.
Итак, степень морфологических различий между видами не может служить надежным критерием их видовой самостоятельности: иногда заведомо различные виды практически не отличимы по морфологическим признакам.
Физиолого-биохимические различия между близкими видами обычно меньше, чем между видами филогенетически более далекими. Хорошо известно, что синтез определенных высокомолекулярных органических веществ оказывается свойствен определенным группам видов. Так, например, бобовые выделяются способностью накоплять азотистые вещества; способность образовывать и накоплять алкалоиды характерна видам растений из семейств пасленовых и сложноцветных среди двудольных и видам семейств лилейных и орхидных среди однодольных. В то же время к этому не способны злаки, а также такие древнейшие растения, как мхи и папоротники.
Развитие молекулярной биологии в последние десятилетия позволило изучить строение ряда пигментов крови у животных. При этом оказалось возможным установить тонкое строение молекул гемоглобина и других пигментов и выяснить большое сходство в этих структурах у систематически близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высокомолекулярных структур у животных. Например, такой белок, как инсулин, обнаружен только у хордовых животных. По последовательности расположения в молекуле инсулина аминокислот все изученные виды млекопитающих очень сходны и различия касаются лишь небольшого участка молекулы. Аналогичные результаты получены в самые последние годы при сравнении строения ДНК разных видов животных методом молекулярной «гибридизации». Казалось бы, все эти (и многие другие аналогичные) факты позволяют считать физиолого-биохимический критерий одним из наиболее существенных и надежных при разграничении видов.
Однако такой вывод неоправдан, так как существует весьма значительная внутривидовая изменчивость практически всех физиолого-биохимических показателей, начиная от теплоустойчивости тканей, характерных для данного вида, до последовательности аминокислот и даже последовательности отдельных участков ДНК. Одним из примеров такой внутривидовой изменчивости биохимических показателей является резко повышенное выделение мочевой кислоты в мочу только у одной из пород собак (такое выделение мочевой кислоты, а не аллантоина характерно среди млекопитающих лишь для высших приматов). Из этого примера видно, что биохимический признак, свойственный подотряду, может оказаться нехарактерным для группы популяций одного из видов, входящих в этот подотряд. Известно также, что биосинтез одних и тех же аминокислот (например, гистидина, аргинина) может осуществляться одинаковыми путями у столь далеких организмов, как Esherichia coli и Neurospora, а синтез другой аминокислоты (лизина) может осуществляться весьма различными путями даже среди очень близких видов животных.
Итак, степень физиолого-биохимических различий между видами также не может служить надежным критерием их видовой самостоятельности. Даже далекие виды могут быть очень сходны по существенным биохимико-физиологическим признакам, в то время как близкие виды (и даже группы популяций внутри одного вида) могут различаться по этим признакам.
Географические различия между видами основаны на относительной самостоятельности ареала каждого вида. Несомненно, что размер ареала, его форма, расположение в биосфере — важные видовые признаки. Для каждого вида свойственны свои границы фигодных для жизни условий, своя история возникновения определяющая в значительной степени очертания и размер ареала), свои специфические взаимодействия с видами-конкурентами и т. д. Поэтому любая характеристика вида будет неполной без указания на специфические особенности его ареала.
Однако существуют причины, по которым географический критерий не может считаться достаточно универсальным для характеристики видов в природе. Во-отервых, существует множество видов с практически совпадающими ареалами. Например, ареал кедрового стланника (Pinus pimula) совпадает с ареалами березы Миддендорфа (Betula middendarfi), даурской лиственницы (Larix daurica) и душистого тополя (Populus suaveolens). Эти виды тесно связаны биогеоценотически, входят в состав одних и тех же растительных сообществ, и их историческое развитие шло, видимо, параллельно, отражая общность исторических условий формирования определенных природных зон. Во-вторых, для видов-космополитов, ареал которых охватывает огромные пространства в биосфере Земли (в океане, например, дельфин косатка — Orcinus area; на суше — некоторые виды рода Дрозофил), характеристика ареала как видового признака также теряет смысл. В-третьих, определенность ареала отсутствует у некоторых быстрорасселяю-щихся видов, поскольку очертания ареала у них изменяются очень быстро и непредсказуемо (в последние столетия часто в связи с антропогенными изменениями ландшафтов или вселениями, как, например, для домовой мухи, городского воробья, многих видов, сорных растений и т. д.).
Итак, и географический критерий не может служить каким-либо универсальным «видовым» признаком.
В целом можно сказать, что, видимо, никаких специфических ч-видовых» признаков не существует: ни морфологических, ни биохимических, ни физиологических, ни географических. В каждом конкретном случае отдельные признаки (или комплексы признаков), конечно, всегда могут характеризовать тот или иной вид, но они не могут быть универсальными признаками вида как главного качественного этапа эволюционного процесса.
Генетическое единство — главный критерий вида. Возникает вопрос, а есть ли такой критерий вообще. Такой критерий есть, и он характеризует вид и как всеобщую форму существования жизни на нашей планете, и как качественный этап эволюционного процесса. Этот основной критерий вида в эволюции заключается в генетическом единстве вида и его полной в природных условиях изоляции от других видов. С одной стороны, единство вида как динамической системы в эволюции основано на возможности нивелировок различий, возникающих в разных популяциях путем скрещивания. Как бы ни были изолированы отдельные популяции и подвиды, поток генетической информации всегда существует между ними. Даже миграции отдельных особей из одной популяции в другую, из зоны обитания одного подвида в зону обитания другого, повторяясь на протяжении сотен и тысяч поколений, создают поток генов, достаточный для поддержания видовоп «единства, для обеспечения интеграции относительно изолирован .ных генофондов отдельных популяций.
С другой стороны, единство вида в эволюции и его специфическая эволюционная «судьба» основаны на определении, что только этому виду свойственно место в биогеоценозах. В природе нет двух видов с совершенно одинаковыми адаптациями; это разнообразие адаптации определяет уникальность каждого вида и формирование им совершенно определенных экологических ниш
Итак, можно сделать вывод, что принципиальный, основной видовой критерий все же существует. Это — генетическое единство вида — существование вида как единой интегрированной в процессе эволюции генетической системы. Любой вид представляет собой репродуктивно изолированный генофонд. Эта интегрированная система всегда занимает в биосфере совершенно определенное, присущее только данному виду место.