Главные типы эволюции групп
Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа и современных форм позволяет твердо установить существование двух главных типов эволюционного развития группы:
1. Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зонаг с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.
2. Арогенез — развитие группы с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений.
Аллогенез. Развитие группы внутри одной адаптивной зоны — аллогенез 1 происходит на основе общих принципиальных особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны можег идти очень длительный период, практически ограниченный длительностью самого существования адаптивной зоны.
Широкий аллогенез наблюдается в настоящее время в отряде насекомоядных — одной из самых широко распространенных и многочисленных по числу видов группы млекопитающих. На примере этого отряда можно проследить различные уровни аллогене-за от внутривидового до внутрисемейственного (70). Ярким примером аллогенеза на уровне класса может служить развитие магнолиофитов, образующих множество жизненных форм, приспособленных к самым различным условиям существования.
Принципиален при выделении аллогенеза как типа развития группы не его масштаб (который может быть и очень разный), а именно характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями принципиально одного и того же уровня, определяющими специализацию г* данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации носят название идиоадаптаций, или алломорфозов.
Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись., из одной адаптивной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы; этот переход, называемый арогенезом , обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью. На пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых адаптивных зон. Но та, единственная ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает в новый период широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на 71. Крупные, принципиальные адаптации, меняющие строение организмов и приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами (А. Н. Северцов).
Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного четырехка-мерного сердца, развития отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюциии внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.
В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также возникновение семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями (см. гл. 3). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез.
Следует отметить, что изменение типа ароморфозов (определяющие арогенез группы) и изменение типа алломорфозов (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущей эволюции группы выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфо-зами), а другие—-менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).
В ходе эволюции наблюдается чередование периодов арогене-за н аллогенеза. Попадая в новую адаптивную зону, малочисленная формами эрогенная группа дает начало широкому спектру аллогенных групп; впоследствии одна из этих групп может дать начало новой, немногочисленной эрогенной группе. Такая «мутов-чатость» развития характернэ для эволюции всех достэточно хорошо изученных групп животных или рзстений. Попеременно возникающие «мутовки» новых форм, образующиеся при каждом иыходе в новую адаптивную зону (лес, лесостепь, степь в примере эволюции лошадей), легко прослеживаются на филогенетическом древе семейства (см. 6).
Специализация. Аллогенез, таким образом, связан с известной специализацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая специализация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования.
Примеры специализации часто встречаются среди микроорганизмов, растений и животных. Это — бактерии, живущие в горячих источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии, обитающие в кишечнике животных, клубеньковые бактерии растений и т. д. Некоторые яркие примеры специализации растений в свое время были приведены еще Ч. Дарвином при описании лазающих и насекомоядных видов. Удивительны примеры узкой специализации растений к определенным опылителям.
При специализации закрепляются признаки и особенности, имеющие значение в весьма ограниченных, узких условиях. Поэтому •специализация всегда таит в себе возможности вымирания вида, особенно в том случае, когда значительны темпы изменения среды. В такие периоды ограниченные возможности к перестройке специализированных видов не соответствуют крупным физическим преобразованиям среды.
Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14).
Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза (см. гл. 15).
Регресс. Так же как специализация является частным случаем аллогенеза группы, так и регресс, как тип развития группы, является частным (и крайним) случаем развития по типу арогенеза. Эволюционный регресс — тип эволюции, связанный с процветанием группы (занятием ею определенной адаптивной зоны или подзоны) на основе возникновения более простого строения — морфо-физиологической деградации.
Рассмотрим некоторые характерные примеры. Известно, что паразитические формы возникают независимо в самых разных стволах древа жизни; по подсчетам, паразитические формы составляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных.
Некоторые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни.
Среди высших растений паразитические виды встречаются в более чем 2000 родах. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической деградацией. Например, у европейской повилики (Cuscuta europaea), паразитирующей на крапиве, формируются мелкие и простого строения семена, из которых развивается крохотный нитевидный проросток без выраженной морфологической дифференцировки. Проросток, при наличии подходящего растения-хозяина, внедряется в его ткани своими присосками. Присоски достигают проводящей ткани хозяина. Ксилема и флоэма проростка повилики соединяются с проводящей системой хозяина п за этот счет обеспечивает себе питание. В силу этого редуцированные и чешуйчатые листья повилики лишены хлорофилла и способности к фотосинтезу.
С морфофизиологической деградацией связан и переход к сидячему образу жизни, характерный для целого ряда групп беспозвоночных животных (Hydrozoa, Androzoa, Tunicata и др.).
При регрессе наблюдается выход в новую адаптивную зону благодаря дегенерации, которая может рассматриваться как приобретение каких-то принципиально новых особенностей, делающих такой переход возможным. Выход же из одной адаптивной зоны в другую — типичный путь арогенеза.
Итак, в природе существуют два основных типа эволюции — развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие типы эволюции (специализация и регресс), по существу, лишь частные случаи арогенеза и аллогенеза. При разборе основных типов эволюции групп было подчеркнуто, что в основе этих путей лежит возникновение адаптации.
Возникновение адаптации, как известно, возможно лишь на микроэволюционном уровне в результате взаимодействия элементарных эволюционных сил под направляющим действием •естественного отбора. Следовательно, механизмом любого типа макроэволюции следует считать знакомый нам механизм микроэволюции. Осуществляется же каждый из типов эволюции посредством элементарных форм эволюции групп — дивергенции и филетической эволюции.
Темпы эволюции групп
Эволюция как грандиозный процесс изменения особенностей органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость или темп эволюции — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.
При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду не только изменение целых групп, но и изменение отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны, естественно, на онтогенетических дифференцировках (на появлении и изменении отдельных признаков в онтогенезе особей) все же эти проблемы достаточно различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна, несомненно, рассматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов и функций.
Наконец, перед рассмотрением конкретных темпов эволюции заметим, что в эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм эволюционного процесса сводится к изменению концентраций генов в популяции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на недостаточность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.
Темпы формообразования. Основные пути возникновения новых видов были рассмотрены в главе, посвященной видообразованию. Поскольку вид — качественный этап эволюционного процесса, поэтому выяснение скорости образования новых видов имеет важное значение для понимания особенностей протекания всего процесса эволюции в целом.
Большой материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два разных по времени способа видообразования: первый может быть назван «внезапным», второй — «постепенным» видообразованием. Рассмотрим несколько конкретных примеров.
Внезапное видообразование связано с очень быстрой перестройкой всего генома, например при полиплоидии. Известно, что возникновение полиплоидного организма происходит в течение считанных секунд периода расхождения хромосом. Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида, поскольку при скрещивании гибриды будут стерильными, так как хромосомы не разойдутся в мейозе. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выживает. Таким образом, новая форма видового ранга может возникнуть за несколько поколений. Полиплоидные ряды видов известны для многих самоопыляющихся растений (см. 40). Картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка, луговой мятлик и множество других растений полиплоидов возникли как виды, очевидно, за считанное число поколений. Конечно, расселение новых видовых форм, их адаптация к окружающим условиям впоследствии занимает множество поколений: от возникновения форм видового ранга до образования вида проходит много времени.
Другой тип полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов, сравнительно близких видов. Г. Д. Карпеченко путем гибридизации капусты и редьки была синтезирована новая родовая форма — капусто-редька (Raphano-brassica).
Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего полную изоляцию от исходной формы, могут быть частично перестройки хромосом (фрагментации и слияния). У растений возможность участия межхромосомных перестроек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием нового вида скерды (Сге-pis nova), отличающегося по морфологии всех хромосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в эволюции была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-генетических работ в группе видов дрозофил (Drosophila persimilis — virilis).
Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образование новой видовой формы в результате разных типов полиплоидии и хромосомных перестроек. Возникающие при этом формы видового (или в редких случаях родового) ранга не сразу становятся видами в обычном смысле. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными и иметь определенные преимущества перед родительскими формами, позволяющие им распространиться и занять определенный ареал. Такое превращение «потенциального» вида (представленного сначала немногими особями, а потом — отдельными мелкими группами) в реальный вид должно продолжаться значительное число поколений.
Гораздо более обычно в эволюции постепенное формообразование. Полнота палеонтологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько велика, что позволяет с уверенностью определять время, необходимое для возникновения новых видов Особенно удобны для этого анализ последовательных ископаемых форм (см. гл. 2, 7). Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возникает всего за 6000 лет. Для образования нового подвида водяной полевки (Arvicola terrestris) требовалось 150—250 тыс. поколений (300—350 тыс. лет). Один вид зубра (Bison) на Кавказе в среднем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс. лет (2—4 тыс. поколений). Подвиды ряда птиц: сизого голубя (Columba livia),
хохлатого жаворонка (Galerida cristata), славки (Prinia gracilis) и других возникли за 5—10 тыс. лет (несколько тысяч поколений).
Есть много данных о длительности существования отдельных, более крупных, чем вид, таксономических групп. Продолжительность существования некоторых родов пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchiata) достигала 275 млн. лет (большинство родов существовало 25—50 млн. лет); у грызунов (Rodentia) продолжительность существования родов не превышает 30 млн. лет; а у хищных млекопитающих — 25 млн. лет (большая часть родов существовала не более 10 млн. лет) (73).
За 20—24 млн. лет в оз. Байкал возникло 7 новых семейств и подсемейств, 50 новых родов рыб и много ракообразных. Для возникновения новых семейств в морях нужны, как правило, сроки в десятки и сотни миллионов лет. Для возникновения же большинства отрядов млекопитающих понадобилось всего один-два десятка миллионов лет.
Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни «волны жизни», видимо, не оказывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велики влияния изоляции и, особенно, естественного отбора. При определении скорости эволюционного процесса изоляция действует не только как элементарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий перестройке всех биогеоценозов и созданию условий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существования того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является, конечно же, естественный отбор. Эта роль отбора особенно ясно выступает при анализе проблемы вымирания.
Проблема вымирания. Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов.
Говоря о вымирании, нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к вымиранию всей группы: вымершей можно считать лишь ту группу, от которой в процессе эволюции не осталось прямых потомков. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает бесследно, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем части генетической информации филума.
Образно говоря, в генотипе человека, наверное, 95% генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — генотипом когда-то существовавших насекомояднообразных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов и т. д. Спускаясь все дальше по древу жизни, мы должны признать, что в наших генах есть значительная часть генофонда, переданного нам от рыбообразных предков и первичных хордовых, каких-то беспозвоночных, и т. д.
Вымирание как естественный этап, способный завершать эволюцию любой части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса «не хватает», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); наконец, чересчур высокое давление естественного отбора ведет к размножению все меньшего и меньшего числа особей. Поэтому рассуждения относительно каких-либо глобальных (а в последнее время — часто и «космических») причинах вымирания есть не что иное, как воскрешение «теории катастроф». Кстати, исследования показывают неодновременность вымирания разных крупных групп в прошлом; так называемые «катастрофические» вымирания целых фаун и флор продолжались не годы и не столетия, а миллионы и десятки миллионов лет. На протяжении этого времени (и миллионов поколений) действовали те же обычные микроэволюционные факторы, интегрируемые работой естественного отбора. Конкретные направления естественного отбора сегодня нам трудно определить ввиду сложности и противоречивости действия отбора на разные признаки и свойства. Приведем несколько примеров.
Недавно в Средней Азии недалеко от Ленинабада был найден ископаемый мелкий летающий ящер. Это небольшое, размером с наших летучих мышей, существо имело крылья и тело, покрытое шерстью. Какие причины привели их к вымиранию? Как функционально объяснить странные веерообразные выросты на спине, напоминающие перья, но с «мешочками» на концах? Предположение о функционировании этих «мешочков» в качестве парашютов малоубедительно. Но и любое другое объяснение никогда не будет окончательным. Так же не уверены мы и в том, каково относительное значение функции того или иного органа у современных животных.
Данные истории развития органического мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы; такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы имеют тенденцию существовать (часто и обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут быть весьма низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при «узкой среде» даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недостаточными, чтобы «поспеть» за резкими изменениями среды. Оценивая значение вымирания в эволюции, нельзя упускать из виду того обстоятельства, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. Итак, вымирание как эволюционный процесс — не обязательный момент в развитии группы, и об этом свидетельствуют существующие филогенетические реликты.
Филогенетические реликты. Стабильность окружающей среды имеет громадное значение для сохранения видов неизменными. Примеры тому филогенетические реликты, или «живые ископаемые. Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 400 млн. лет! Моллюск Neopmna, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 350 млн. лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель глубоких пресноводных луж средней полосы, в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн. лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Lati-meria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму представителей группы вымершей 200—300 млн. лет назад. Число примеров можно увеличить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен миллионов лет эволюции практически неизменными. В чем причина такого удивительного постоянства?
Во всех случаях оказывается, что сохранение таких видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где стабильные условия существования сохраняются на протяжении десятков миллионов лет.