Принципы монофилии и полифилии

Проблема монофилии является примером того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов.
Принцип монофилии — происхождения групп от одной предхо-вой формы — основа современной Филогенетической систематики. Однако в современной трактовке принципа монофилии происходят некоторые важные изменения. Еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многих особей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарной эволюционной единицей является не особь, а отдельная популяция. Уже поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально. Монофилитической называется группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга. Например, разные семейства современных ластоногих млекопитающих (ушастые и настоящие тюлени) произошли от разных групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако это не дает основания для признания современного отряда ластоногих поли-филитической группой: весь отряд ластоногих произошел от одного отряда хищных.
Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (в частности, постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком и ряд анатомических особенностей) возникли, как показывают палеонтологические материалы, не в одной, а в нескольких разных группах рептилий и в разное время. Тем не менее весь класс млекопитающих надо считать монофилитической группой: он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий).
В то же время сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни отдельных групп их приходится разделять на самостоятельные. Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотрядов зайцеобразных и двурезцовых грызунов. Теперь нет сомнения, что сходство этих двух групп с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia, им ющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищны|х птиц объединяли соколов и сов — две совершенно различные по происхождению группы птиц. Как только выясняется полифилитический характер таксонов, их следует разделять; вся современная филогенетическая система прочно основана на принципе монофилии.
Однако проблема монофилии не исчерпывается признанием концепции «широкой монофилии»: происхождением одного таксона от другого такого же систематического ранга. Приводились некоторые из многочисленных примеров гибридогениого видообразования. Напомним, что многие виды ирисов, табакоз, полыни, костров, мятликов и других растений имеют, несомненно, гибридогенное происхождение (путем аллополиплоидии — гибридизации, с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилитически, доказана экспериментально. Сейчас известен целый ряд природных межродовых гибридогенпых форм. Среди них рябпнокпзильник (Sorbocotaneaster), распространенный на юге Якутии, ячмень — клинэлимусовый гибрид (Ног-deam X Clinelymus), распространенный на Памире, гибрид между алычей и абрикосом — в Молдавии. Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия) позволяют в определенных случаях прорвать барьер внешней стерильности, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилитическому возникновению видов. В этих случаях так называемое сетчатое родство, которым связаны все популяции внутри вида, обменивающиеся генетической информацией, оказывается частично характерным и для групп видового ранга.
Другим фактом, заставляющим по-иному взглянуть на всеобщность и обязательность проявления принципа монофилии в возникновении природных таксонов, является существование огромной и разнообразной группы лишайников. Известно, что лишайники — своеобразные комплексные организмы, которые состоят из зеленых водорослей и грибов аско- или базидиомицетов. Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10 000 видов лишайников, составляющих особый класс (Lichenes). При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, и аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует своя, особая, не совпадающая ни с одной из первых, самостоятельная филогенетическая система для лишайников как целых организмов. В целом лишайники как систематическая группа организмов имеют в прямом смысле слова полифилитическое происхождение.
При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и убедительную гипотезу о симбногенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микроплазм. Если эта гипотеза верна, то это позволяет говорить о полифилитическом происхождении типов и царств живой природы.
Итак, разнообразие эволюционных путей живой природы оказывается большим, чем это предполагалось еще недавно: в некоторых специальных случаях в процессе эволюции могли на разных уровнях вторично возникать полифилитические таксоны. Однако признание полифилитического характера отдельных таксонов не нарушает общего представления о принципиально монофилитическом ходе эволюционного процесса. К этому остается добавить, что в изученных случаях полифилии на видовом уровне ведущими эволюционными силами оказывались хорошо известные из микроэволюционного учения элементарные факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, мутационный процесс, волны численности.







Материалы

Яндекс.Метрика