Темпы эволюции органов и признаков
В предыдущей главе подчеркивалось, что темпы эволюции можно рассматривать как скорость эволюции отдельных форм в целом (видов, родов, семейств и т. д.) и как скорость эволюции отдельных признаков и структур. Скорость эволюции отдельных признаков и органов иногда может быть практически более важной характеристикой. Например, важно знать, как быстро у того или иного вида может возникнуть невосприимчивость (резистентность) к применяемым химическим препаратам: к инсектицидам — у насекомых, к дефолиантам — у растений, к лекарственным препаратам — у человека и т. д.
Скорость эволюции отдельных органов, естественно, тесно связана со скоростью эволюции вида в целом; возникновение или значительное изменение органа всегда является видовым признаком и обычно связано с процессом видообразования. Поэтому скорость эволюции органов практически должна быть близка к скоростям образования новых видов (т. е. должна исчисляться сотнями и тысячами поколений). По-иному обстоит дело со скоростью образования отдельных новых признаков в популяциях или их группах. На протяжении жизни всего лишь нескольких поколений отдельные популяции березовых пядениц (Biston betularia) приобрели признак меланизма; с такой же скоростью распространяются внутри вида многие другие признаки: нечувствительность к варфарину у крыс, устойчивость к ДДТ у ряда видов насекомых и др. Интересно, что скорость эволюции любого признака или группы признаков, как показывает палеонтологический материал, может значительно изменяться на разных этапах эволюции всей группы, и при этом темпы эволюции разных признаков могут быть как сходными, так и совершенно различными.
Интересен вопрос относительно скорости эволюции количественных признаков (например, размеров тела и его частей). Для измерения скорости эволюции таких признаков предложен показатель названный «дарвином»: один «дарвин» соответствует изменению среднего значения — уменьшению или увеличению — данного признака на 1% за тысячу лет. Этот показатель достаточно условный, так как учитывает не число поколений (более фундаментальную эволюционную характеристику), а астрономическое время. Однако и он дает возможность некоторых сопоставлений. Так, темп эволюции многих признаков, касающихся размеров тела и скелета, составлял для млекопитающих от десятых долей до нескольких десятков дарвинов (Дж. Холдейн).
Скорость эволюции отдельных признаков в популяциях, так же как и скорость эволюции целых структур и органов, зависит от многих факторов: численности особей в популяциях, числа популяций внутри вида, продолжительности жизни поколения. Однако скорость эволюции слонов, отличающихся не особенно быстрой сменой поколений, как показывают палеонтологические данные, по многим признакам гораздо выше, чем скорость эволюции дрозофилы, имеющей целый ряд поколений в течение одного года. Можно сказать, что любые самые сложные факторы первично окажут свое воздействие на скорость изменения популяции и вида посредством изменения давления элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса, волн жизни, изоляции и, главное, — естественного отбора.
Две фундаментальные морфофизиологические характеристики органов и функций — мультифункциональность органов и количественное изменение функции — предпосылки всех преобразований органов и функций.
Обычно при анализе эволюционных изменений отдельных органов и функций разные принципы морфофизиологических преобразований взаимно переплетаются и выделить их «в чистом виде» трудно. При этом очевидна связь процессов преобразования функций с процессами преобразования органов: в основе всех преобразований органов в процессе эволюции лежат процессы смены функций в широком смысле.
Процессы макроэволюции, выражающиеся в перестройках органов, тесно и неразрывно связаны с процессами микроэволюции и в конечном счете определяются изменениями популяций и видов, т. е. процессами, идущими под направляющим действием естественного отбора. Существо этих процессов всегда состоит в возникновении и изменении адаптации — в адаптациогенезе.