«Проблема органической целесообразности»
Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды — «органическая целесообразность») давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него опираясь на принцип «causa finalis» («конечной цели»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический («телеос» — достигший цели) подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели».
Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией («теос» — бог). Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, а мыши, чтобы, быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители, будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стали на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г. Гейне).
Биологическая целесообразность — совокупность особенностей в строении биологических систем (особь, вид, биогеоценоз), сложившихся исторически .и являющихся адаптациями и к ныне существующим условиям. Целесообразность проявляется не только в приспособленности особи, вида, биогеоценоза, но и в приспособляемости.
Приспособляемостью называется способность организмов вырабатывать новые приспособления в новых условиях. Приспособляемость на любом уровне организации живого основана первично на> работе микроэволюционных механизмов взаимодействия элементарного эволюционного материала с элементарными эволюционными факторами, при определяющем действии естественного отбора. Следовательно, целесообразность — не изначальное свойство живых организмов, а сложившееся исторически под контролем отбора в ходе развития популяций и видов. Целесообразность в целом, как и любые конкретные адаптации (морфологические, физиолого-биохимические и др.), всегда относительна.
Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, а поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов,, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю. Разбитая черепаха — добыча хищных птиц.
В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается различной. В этом проявляется отсутствие «стремления» к совершенству, приписывающегося природе некоторыми ранними эволюционными гипотезами. Приспособление в конкретных условиях всегда достигает лишь той степени, которая достаточна сравнительно с приспособлениями конкурирующих форм. Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпоха развития биосферы Земли.
В качестве иных, недарвинских механизмов возникновения целесообразности в отечественной литературе конца 4940 — начала 1950 гг. выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы пугем. ассимиляции условий». Эти гипотезы адекватного ответа организма на воздействие внешних условий давно известны в науке и иду от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из предпосылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее получивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследования благоприобретаемых свойств», возможно, объясняется кажущейся логической неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует наследование приобретенных признаков или нет эволюции»,— заявлял известный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако весь опыт современной биологии подтверждает, что не «наследование приобретаемых свойств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования живых систем и возникновения биологической целесообразности.
Современная теория эволюции показывает, что вне приспособления в живой природе не существует никакой структуры, никакой внутренней целесообразности в строении как отдельных организмов, так и целых видов. Видимость ее создается в результате миллионов поколений естественным отбором, беспрерывно формирующим и поддерживающим самые разнообразные приспособления, начиная с субклеточного и до биогеоценотического уровня. Только потому, что условия, с которыми сегодня встречается организм, встречались в истории вида великое множество раз, в результате отбора оказалась выработанной та или иная приспособительная реакция. Стоит организмам попасть в условия, которые ранее не встречались в эволюции вида, как целесообразность реакции исчезает (например, под влиянием сильных доз радиации, химических мутагенов и т. п.).
Итак, современная теория эволюции в корне подрывает телеологическое мировоззрение, заменяя «конечную причину» (*causa fi-nalis» метафизики) причиной естественной, деятельной («causa ei-Ticientis»). Биологическая гармония, совершенство и приспособленность, обнаруживаемая в органическом мире, не привнесена свыше и не может быть поэтому доказательством существования высшего духа; она — результат естественного материального процесса эволюционного развития.
К. Маркс рассматривал разрешение проблемы органической целесообразности как важнейшую заслугу эволюционной теории. Этим, по его словам, был «нанесен смертельный удар «телеологии» в естествознании...»
Всякое, самое сложное и тонкое приспособление в живой природе возникает в процессе эволюции путем отбора в цепи поколений организмов и исторически развивается через устранение организмов— носителей неприспособленных вариантов строения в данных условиях существования. Приспособление — не результат
внутренней способности» организмов изменяться в соответствии с условиями среды, а результат процесса отбора, устраняющего неприспособленных.
Эволюционные изменения — будь то образование новых популяций и видов, появление или редукции органов, усложнение или упрощение организации — по существу, лишь разные стороны развития адаптации. Этим определяется место и значение проблемы адаптации в эволюционном учении. Теория эволюции, объяснив формирование адаптации естественноисторическим принципом отбора, изгнала телеологию из биологии. Целесообразность живой природы складывается в результате исторического развития видов в определенных условиях, поэтому она всегда относительна и преходяща.
ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов. Появление нового вида — центральный и важнейший этап эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями или группами популяций. Прекращение нивелировок путем устранения скрещиваний и определяет возможность возникновения того многообразия органических форм, которые наблюдаются в живой природе.
Представление о виде, как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса, возникло не сразу. Работы Д. Рея (1686) и, особенно, К. Линнея (1751—1762) показали, что вид — основная единица в органическом мире, универсальная форма существования жизни. Границы между видами казались естествоиспытателям незыблемыми и постоянными. Ч. Дарвин, не отрицая реальности вида, развил представления о неустойчивости и динамичности видовых границ. Это совершенно правильное представление о неустойчивости видовых границ во времени и возможности изменения видов, не обоснованное достаточным знанием
генетической структуры вида, впоследствии приводило некоторых исследователей к отрицанию реальности самого вида в природе.
Реальность вида как биологической структуры не нарушается вскрытыми в XX в. большой внутренней сложностью и неоднородностью вида как системы. Вид может включать весьма различные по строению и образу жизни формы (подвиды, группы популяций), хотя представители таких форм время от времени могут скрещиваться и давать потомство. Такое понимание вида способствовало развитию концепции политипического вида, в которой вид рассматривается как сложная и изменчивая в деталях целостная система. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьером изоляции. Концепция политипического вида пришла на смену устаревшей концепции типологического вида, основанной на признании в качестве главного критерия вида морфологического сходства в строении особей. В настоящее время эти концепции скорее диалектически дополняют друг друга. Более того, в наше время соединялись воедино, казалось бы, противоречивые точки зрения на вид как основную структурную единицу органического мира и вид как ?сложную, многоликую и трудно установимую в природе динамическую систему.