Целостность онтогенеза

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Онтогенетические дифференцировки (в отличие от филогенетических) никогда не приводят к изоляции разных структурных компонентов целого — особи. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.
Особь никогда не представляется мозаикой частей и органов, а является специфически реагирующим целым (И. И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. Но при отделении одного бластомера на ранних стадиях и искусственном выращивании его он может дать начало новому организму. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало новому организму.
В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам развития в онтогенезе. Отсюда, ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации последующих стадий онтогенетических дифференцировок.
Для углубления представлений о целостности онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляций и координации в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И. И. Шмальгаузена.
Корреляции. Усиление функциональной и структурной взаимозависимости между органами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.
Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семянную кожуру; развитие очень короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска подсемядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков—с низкой урожайностью и т. д. Геномные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют возможность закрепления признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения (на эту возможность обращал внимание еще Ч. Дарвин).
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано тончайшими опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triton taeniatus, Tr. cristatus) производил обменную пересадку двух участков: кусочек медуллярной пластинки (из нее обычно формируется нервная трубка) пересаживал в эктодерму (из которой в норме развивается кожа). С другой стороны, кусочек эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженного в полость гаструлы (на месте медулярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженный в эктодерму, участвовал и в образовании кожи, как и окружающие его клетки. Геномные и морфогенетические корреляции подвергаются шлифовке эргонтическими (от греч. «ergon» — работа) функциональными корреляциями.
Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большой биологический смысл для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций. Обычно это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфоге-нетических корреляций.
Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормальной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, нарушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа.
Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.
Координации делятся на топографические, динамические и биологические.
Топографические координации — сопряженное изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. При этом органы, граничащие между собой пространственно, как правило, бывают связаны функционально. Например, изменение положения, величины и формы черепной коробки оказывает влияние на положение, величину и форму головного мозга. Увеличение размеров глаз ведет к увеличению глазниц, а размеры последних оказывают влияние на облик основания черепа.
Динамические координации — изменение соотношений между органами, обусловленное эргонтическими корреляциями. Например, существует зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге животных, между развитием крыла птиц и развитием грудных мышц, их кровоснабжения и инервацин, высоты киля грудины. Факты динамических координации свидетельствуют о согласованности наследственных изменений органов и их систем.
Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее, отбор ведет к согласованному их изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, форма зубов связана с формой челюстного сустава и развитием челюстной мускулатуры. Развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи. У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению). У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново.
Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиоло-гических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии. Это видно и на примере явлений эмбрионизации и автономизации онтогенеза.







Материалы

Яндекс.Метрика