Классификация адаптации
С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных по содержанию адаптации, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.
Пути происхождения адаптации. По происхождению адаптации бывают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия, и длительное время не дают о себе «знать», как бы «выжидая» подходящего момента. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях (мобилизационного) скрытого резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений (С. М. Гершензон).
Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма.
При возникновении адаптации комбинативным путем имеет место взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом з целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в .будущем они войдут. Скрещивание особей дае-самое разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может иметь место или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих других генов проявляется градуированно (полимерия). Во всех этих случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.
Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов редуцируемых органов в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.
Адаптация к разной среде. По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая может быть подразделена на генотипическую (онтогенетическую), популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.
Для генотипической (онтогенетической) среды характерна целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования геноз и развитие коадаптации. Коадаптации — взаимные приспособления (согласованность действия и развития органов одной особи друг к другу), играющие важную роль в онтогенезе. Например, лопаткл и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки (см. гл. 15).
Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации и корреляции, не присущие генотипической (онтогенетической) среде. К популяционно-видовым адаптациям относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптации существует термин конгруэнции (С. Северцов). Конгруэнции — взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов, размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.
Роль видовых адаптации видна в усилении зависимости между сроками размножения « продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. По этим показателям виды примитивных и высокоорганизованных существ резко отличаются друг от друга (К- М. Завадский). С появлением заботы о потомстве уменьшается плодовитость особей, но возрастает выживаемость потомков. Например, у жабы-повитухи (Alytes obstetricans) хорошо развит инстинкт заботы о потомстве; самец несет икряную нить на ногах; самки откладывают в среднем около 100 икринок. У большинства других видов бесхвостых амфибий нет подобной заботы о потомстве и самка выметывает тысячи икринок. Нередко видовые адаптации могут не совпадать с индивидуальными (онтогенетическими). Так, старение и гибель особей, ограниченная продолжительность жизни — видовые адаптации, ведущие к гибели конкретных особей.
Только как адаптации надонтогенетичеекого ранга могло развиться поведение у животных. Дивергенция животных часто связана с возникновением адаптации в «языке», пении, повадках п т. п. Одним из доказательств приспособительного значения поведения служат отношения, складывающиеся в семьях, стадах и других внутрипопуляционных группах.
Биоценотическая среда складывается как результат взаимодействия разных видов в биоценозе на фоне абиотических факторов среды. Биогеоценотической среде соответствуют межвидовые адаптации, выработанные в результате сопряженной эволюции видов в биогеоценозах: хищник-жертва, энтомофильные растения и насекомые, снмбиотические виды, паразит-хозяин и т. д.
Строго разграничить генотипические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности. Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.
Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные— пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п. и общие — пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений и др. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они «выводят» определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза. Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.
Существуют и другие подходы к классификации адаптации. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,— более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений.
Подобно тому, как адаптации различаются по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе особи имеют кратковременное значение, другие — сохраняются на более длительный срок. Одни адаптации ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 15), другие — носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптации, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза.