Роль ненаследственной изменчивости
Вопрос о значении «ненаследственной изменчивости» в эволюции уже рассматривался в III части. При этом было обращено внимание на большую роль фенотипа в процессе естественного отбора. Здесь мы еще раз рассмотрим этот вопрос, так как до сих пор бытуют неправильные, основанные на неверных исходных предпосылках, утверждения.
Из принципиальной ошибочности гипотезы так называемой «адекватной изменчивости» никак не следует отказ от признания огромного значения роли ненаследственной, фенотипической изменчивости в эволюции. Роль фенотипа в эволюции важна прежде всего потому, что естественный отбор идет по фенотипам — именно фенотипы реально погибают или отбираются в процессе микроэволюции. Естественному отбору «безразлично», строго ли генетически детерминирован данный признак или он возник как один из множества вариантов в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Лишь в чреде поколений, при длительном отборе, скажется преимущество особей, чьи полезные в данных условиях
особенности оказываются наследственными.
Обсуждая вопрос о роли генотипа и фенотипа в эволюции, нужно заметить, что постановка вопроса: «Что важнее — генотип или фенотип?» — неправомочна, антидиалектична. Важно и то и другое. Вспомним, что вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость (фенотип в широком смысле слова) складывается из генотипической компоненты, строго определяемой наследственными особенностями, и паратипической компоненты, представляющей результат влияния конкретных условий среды на развитие определенной наследственной программы (генотипа) в данных условиях. Это определяет его двойственную роль в процессе эволюции. Ни одно наследственное изменение не может пройти контроль естественного отбора, если «е окажется удачно «встроенным» в уже существующую фенотипическую организацию и если нарушит общую жизнеспособность особи. Итак, для эволюции важны лишь наследственные изменения и особенности, которые фиксируются в генотипе, но сам факт, сможет ли данная особь передать свои наследственные особенности потомству, решает отбор фенотипов.
При оценке относительного значения генотипа и фенотипа в эволюции необходимо учесть, что, строго говоря, ненаследственных признаков нет: любой признак в той или иной степени наследственный. При этом одни фенотипические особенности организма детерминированы с высокой определенностью (например, семь шейных позвонков у подавляющего большинства видов млекопитающих), для других признаков наследственно определен весьма широкий спектр возможных значений (норма реакции), в пределах которой условия внешней среды могут сдвинуть выражение данного признака в ту или иную сторону (например, развитие особей некоторых видов зверей в более холодных условиях ведет к большей густоте шерсти по сравнению с той, что наблюдается у особей, развивающихся в тепле).
В процессе эволюции возможно постепенное замещение непа-следственной изменчивости наследственной. Как известно, спектр возможных мутаций настолько разнообразен, что затрагивает практически все свойства и особенности видов. При длительном существовании данной популяции в стабильных условиях направление естественного отбора будет также очень стабильным. При этом если какое-либо свойство прежде характеризовалось широкой нормой реакции (внешне проявляющейся в «ненаследстзепной» изменчивости), то во многих поколениях произойдет отбор наследственных программ развития, определяющих более стабильное выражение данного свойства. Тогда в общей фенотипнческой изменчивости увеличится доля генотипического и соответственно уменьшится доля паратипического элемента. По устаревшему выражению, произойдет «замещение модификаций мутациями». При увеличении разнообразия внешних условий, скажущемся и на действии отбора, в эволюции группы могут произойти обратные изменения. Признак, ранее строго детерминированный генетически, станет наследственно определяться лишь в общих чертах — произойдет расширение нормы реакции (И. И. Шмальгаузен).
1 Спор об относительной роли наследственного и ненаследственного генотипа и фенотипа в эволюции имеет сейчас значение лишь ка|к определенная веха в развитии эволюционно-генетических представлений. Никакой эволюции вне наследственного быть не может, но приобретение любой наследственной особенности популяцией и видом может произойти только через отбор фенотипов.