Общие представления об онтогенезе
Онтогенез — неотъемлемое свойство любой особи, не зависящее от ее систематической принадлежности. Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. Обычно его делят на эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза з свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.
Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей микроорганизмов, грибов, растений и животных. У микроорганизмов онтогенез осуществляется в рамках одной клетки и продолжается от деления материнской клетки до профазы деления дочерней клетки.
С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени, но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются случаи заметного упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. Одним из примеров такой эволюции является упрощение жизненных циклов в процессе эволюции некоторых высших растений. Очень сложны жизненные циклы у простейших, грибов и многих растений; упрощаются они у высших животных. У части растений жизненные циклы, в совокупности составляющие онтогенез, протекают с чередованием полового и бесполового поколений (смена гаплоидных и диплоидных фаз развития). Сложность жизненного цикла часто свидетельствует о примитивности организации растений, где ни гаплоидная, ни диплоидная фаза развития не достигли еще совершенства и самостоятельности в воспроизведении потомства. Поэтому чередование поколений выступает как приспособление организмов к размножению з условиях, когда разные фазы имеют ограниченные возможности для воспроизведения потомства. Отсюда не случайно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процессов размножения путем редукции гаметофита.
С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла являются переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми чертами организации взрослого существа, но уступает последнему лишь размерами. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от метаморфоза к прямому развитию — один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.
У представителей разных царств, типов, классов и т. д. онтогенез отличается и по масштабам дифференциации; у таких доклеточных форм, как вирусы и фаги, нет самостоятельного онтогенеза. Их жизнь невозможна вне организма хозяина: бактерии, растения или животного, что в основном и определяет сравнительную простоту организации вирусов и фагов. Онтогенез у одноклеточных примитивен в смысле процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации в онтогенезе растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития в собственном смысле этого слова. Закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза. У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений к тому же протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур.
Онтогенетическая дифференцировка. Для онтогенеза многоклеточных характерно наличие последовательной дифференцпровки. Онтогенетической дифференцировкой называется процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы, почки) и специализации образующихся при этом структур. Наиболее интенсивен процесс дифференцирования на ранних этапах онтогенеза. Дифференциация способствует расширению нормы реагирования организмов на условия среды, повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур. (Все филогенетические дифференцировки основаны на дифференцировках в онтогенезе. Любые адаптации организма непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей составляющих вид.
Проявление онтогенетических дифференцировок легко наблюдается при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбриональное развитие, период роста, период зрелости (размножения), период старости. Любой из указанных этапов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на более дробные стадии, которые отличаются спецификой проявления у разных видов. Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8... 64 бластомеров, морулы, бластулы, гаструлы, ней-рулы, закладки и образования органов и т. д. Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и личиночный периоды, а у высших позвоночных — на зародышевый, предплодный и плодный периоды. У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как подвеска, предзародышевый, зародышевый и т. д.
Подытоживая краткие сведения об онтогенезе, можно заметить, что в процессе эволюции органического мира возникают все более сложные онтогенетические дифференцировки, упрощаются жизненные циклы и осуществляется переход к прямому развитию ] и к прогрессивному обособлению индивидуума как целого. В эво- ? люции онтогенеза важную роль сыграло возникновение полового процесса и связанные с ним диплоидия и гетерозиготность, во мно-242 гом определившие возможность удлинения продолжительности онтогенеза, усложнения процессов соматической дифференцировки. После общих замечаний об онтогенезе рассмотрим основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза.