Автономизация онтогенеза
В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом.
Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. В процессе эволюции постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов детерминирующих развитие превращаются в источники энергии или в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений .среды; в процессе эволюции он становится все более автономным.
Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции.
Результат автономизации онтогенеза проявляется при сравнении развития разных видов животных и растений в одинаковых условиях. Так, в инкубаторе при совершенно одинаковых условиях из яиц разных видов >птиц развиваются птенцы с особенностями, характерными для вида. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении постоянной температуры тела у теплокровных животных при широких колебаниях температуры окружающего воздуха. Почти сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника (Ornithogalum woronowii) и безвременника (Cotchicum laetum) закладка зачатков цветов в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25—20° С. Однако у них этот процесс может протекать и при значительных двусторонних отклонениях температуры от оптимума.
Результаты автономизации онтогенеза закрепляются отбором и в последующем выступают как развитие по унаследованной программе. Внешняя среда вносит свои коррективы в индивидуальное развитие, но их характер всегда определяется наследственной программой, ее нормой реагирования. Известно, что водный лютик (Ranunculus delphinifolius) и стрелолист (Sagittaria sagittifo-Па) формируют различные листья под водой и в воздушной среде. В свое время Ж. Ламарк использовал этот пример для доказательства изначально адекватного изменения организмов под влиянием условий внешней среды. Однако впоследствии выяснилось, что фактором, определяющим развитие «подводных» листьев, является не водная среда, а затемнение: «пусковым механизмом», определяющим реализацию того или иного варианта в пределах наследственно обусловленной нормы реакций, была закреплена интенсивность света (погруженные в воду листья всегда менее освещены). Поэтому если водный лютик будет развиваться на суше в полутемном помещении, то листья у него будут такими же, какими бывают под водой. Многие растения имеют «световые» и «теневые» листья.
У рачка Antemia salina с изменением солености воды меняется форма члеников. Во всех подобных случаях возможные пределы изменения не случайны, а определяются генотипом, его индивидуальной наследственной программой развития — нормой реакции.
Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, развитие зародыша у птиц происходит даже при наличии температуры ниже оптимума. Образование хлорофилла у растений идет даже при коротких световых вспышках.
У многих растений индукция цветения наступает при действии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание).
Индивидуальное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторным развитием.
При таком развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда за долгую эволюцию отбор бывает направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при неблагоприятных условиях.
В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легочных альвеол у позвоночных. У аксолотля альвеолы развиваются после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала дыхания воздухом. У личинок лягушек до начала воздушного дыхания имеет место первичная фрагментация ткани легкого на альвеолы. У более приспособленных к наземным условиям жаб до периода воздушного дыхания альвеолярная структура развивается еще сильнее, чем у лягушек. У рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования.
В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной устойчивости и это является важным приспособлением к нивелировке влияний случайных и кратковременных изменений факторов среды.
Автономизация онтогенеза — один из наиболее ярких путей эволюции, но возможность возникновения в онтогенезе изменений, способных перестроить унаследованную программу, не исключена. Именно эти наследственные изменения, возникающие в цепи отобранных онтогенезов, формируемых отбором в ряду поколений, являются элементарным эволюционным материалом и служат основой перестройки филогенетического развития.