Онтогенез — основа филогенеза
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях эмбрионального развития. Среди них различают изменения типа архаллаксисов (от греч. «агсЬе»— начало + «allaxis» — обмен), девиации (от лат. «deviatio» — уклонение средних стадий) и анаболии (от греч. «anabole» — подъем, надставка к конечным стадиям).
Анаболия — эволюционное изменение формообразования на конечных стадиях эмбриогенеза. Такие изменения широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо
органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития зародыша как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Так, развитие грудных плавников у морского петуха (Trigla pastinaca) в начале происходит как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (81).
Анаболии встречаются и у растений. Так, например, полагают, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян.
Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в процессе онтогенеза. Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых и рептилий (82). Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинается процесс не окостенева-ния, а ороговения чешуи (приспособление рептилий к наземным условиям). Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.
Архаллаксис — эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.
У растений путем архаллаксисов шло, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы — изменения на ранних этапах развития — вызывают заметную перестройку системы корреляции в онтогенезе. Вероятно, по этой причине встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений.
Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, т. к. они связаны взаимопереходами.
Процесс превращения мутаций в адаптации, идущий под контролем естественного отбора, затрагивает все стадии индивидуального развития. В ходе эволюции отбор идет по целостности онтогенеза, отбираются онтогенезы, достаточно приспособленные на всех этапах развития. Другими словами, адаптационная ценность любой мутации проверяется на всех стадиях онтогенеза по ее влиянию на общий ход процессов формообразования. Формообразовательные процессы оказываются менее нарушенными при малых генных мутациях. Такие мутации, как показывают наблюдения, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах. Еще Ч. Дарвин и Ф. Мюллер показали, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохронии (смещение времени закладки того или иного органа или структуры: акцелерация — убыстрение, и ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смешения места закладки структуры). Например, у высших позвоночных структуры, появившиеся эволюционно позже (головной мозг, сердце и органы чувств), в эмбриогенезе закладываются раньше, чем древние структуры (пищеварительная и половая системы). В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря, которые первично возникли из жаберных мешочков, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь — на спинную сторону кишечника. Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы закладываются все более и более рано и развиваются быстрее, и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше.
На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков. Это — результат филогенетической обусловленности индивидуального развития.