«Правила» эволюции групп
Сопоставления характера развития различных хорошо изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения получили название «правил макроэволюции».
Правило необратимости эволюции, сформулированное Л. Долло (1893), гласит, что эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшиеся в просторы Мирового океана рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становились рыбами.
В общей форме можно сказать, что если какая-либо группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным. Это хорошо понятно, т. к. прошедшая история не проходит бесследно и, возвращаясь в прежнюю зону, группа не может стать полностью идентичной группе, когда-то вышедшей из этой зоны.
Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций (см. курс генетики), иногда наблюдающихся у особей генетически близких форм. Но признание обратимости отдельных признаков в филогенезе — отнюдь не признание обратимости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может привести к повторному возникновению данного гена, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но Статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов.
Правило прогрессивной специализации — правило макроэволюции, сформулированное Ш. Депере (1876), гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.
Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе). Это и понятно, так как организм определенного строения не может жить в любой среде; в выборе определенной среды (адаптивной зоны или ее части) группа ограничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно «выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попадает) всю более частную среду, где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. Но обычно это лишь дальнейшая специализация.
Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации— увеличение размеров тела особей в процессе эволюции (относится в основном к позвоночным животным). Увеличение размеров тела связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, увеличение размеров тела дает хищнику преимущества в нападении, а жертве —преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит не увеличение, а уменьшение размеров тела, например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мелкими. Интересно, что сопряженной эволюции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Хищник, ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюционные правила имеют относительное значение. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с элементами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогеоценозов) .
Правило происхождения от неспециализированных предков, сформулированное Э. Копом (1904), показывает, что обычно новые группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных, находившихся, вероятно, в достаточно жестких условиях борьбы за существование. Аналогичным образом голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных; ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетиттовыми.
Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм >с коренными отличиями в организации. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, содержащихся в перевариваемой пище, наконец, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные (типа кошек), живущие в самых разнообразных условиях, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях (конечно, при условии значительного изменения окружающей среды).
Высокая потентность неспециализированных групп в эволюции определяется разнообразной борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными для начала нового широкого аллогенеза.
Правило смены фаз в эволюции отдельных филогенетических ветвей. При рассмотрении главных направлений эволюции групп — арогенеза и аллогенеза — уже подчеркивалось регулярное чередование этих типов развития в эволюции основных стволов древа жизни. Такое чередование периодов быстрой эволюции с периодами более медленной эволюции отражает очень распространенную эволюционную тенденцию в филогенезе отдельных групп (А. Н. Северцов).
Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации — адаптациогенез. Одни из вновь возникающих адаптации оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие — дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону или подзону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптации), оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований.
Правило смены фаз касается эволюции любых групп, начиная с рода и выше. Пример типичной смены фаз — постепенное распространение, затем процветание и следующее за ним вымирание трилобитов, наутилид, большинства брахиопод в палеозое, аммонитов в мезозое, панцирных и ганоидных рыб, а также щитковых в палеозое, рептилий — в мезозое. Нередко говорят, что процветание какой-либо группы в геологическом прошлом является предвестником ее близкого вымирания. Птицы и млекопитающие, также как и многие группы цветковых растений и членистоногих, в настоящее время находятся на средних этапах (расцвет) этого пути; начался же этот путь для названных групп в основном в мезозое — около 120—180 млн. лет назад.
Рассмотренные эмпирические правила эволюции групп не исчерпывают общих эволюционных тенденций в развитии групп. Ряд таких тенденций мы рассмотрели в предыдущих главах курса, другие рассмотрим в последующих. Вероятно, в каждой группе органического мира есть свои общие тенденции эволюции, есть, несомненно, и некоторые общие тенденции в эволюции организации жизни на каждом из основных уровней организации живого. Одной из таких общих тенденций является сформулированное И. И. Шмальгаузеном правило «интеграции биологических систем»: на любом из уровней (молекулярно-генетическом, онтогенетическом, популяционно-видовом и биогеоценотическом) биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.
Другим особенностям процесса макроэволюции, исследования которых еще не позволяют дать афористические «правила», подобные сформулированным выше, мы специально посвящаем раздел о современных проблемах и нерешенных задачах в изучении эволюции.
В настоящей главе были рассмотрены основные закономерности эволюции филогенетических групп. При этом были выделены элементарные формы эволюции групп (филетическая эволюция и дивергенция), в совокупности определяющие развитие более комплексных форм эволюции — параллелизм и конвергенцию. Было показано, что к двум главным типам эволюции групп — арогенезу и аллогенезу — может быть сведено все многообразие типов групповой эволюции. Рассмотрены конкретные темпы эволюции и формообразования и связанные с ними проблемы вымирания и существования «бессмертных» филогенетических реликтов и кратко охарактеризованы четыре эмпирических правила эволюции групп.
На обширном материале, имеющемся в современной науке о закономерностях развития групп разного масштаба в эволюции, нет данных, всерьез заставляющих предполагать существование каких-то иных кроме микроэволюционных механизмов эволюционного процесса: эволюция всегда была процессом, ведущим к формированию адаптации, — адаптациогенезом.