Направленность эволюционного процесса
Одной из интересных современных проблем эволюционного учения является проблема направленности эволюции определенной группы. Выше часто подчеркивалась возможность действия естественного отбора по любому признаку или свойству и возможность изменения любого наследственного признака в достаточно длительной чреде поколений. Однако было бы неверным на основании: этого делать вывод о безграничности возможностей эволюции конкретной группы.
Проблема направленности имеет два основных аспекта: собственно проблема направленной эволюции и проблема реально существующих ограничений в эволюции того или иного филума. Рассмотрим эти направления более подробно.
В конце XIX в. Т. Эймер выдвинул идеалистическую концепцию-ортогенеза (направленного развития), которую он противопоставил теории Ч. Дарвина. Согласно этой концепции (впоследствии с близкой системой взглядов — концепцией номогенеза — выступил Л. С. Берг) эволюция осуществляется не на основе отбора случайно возникающих наследственных уклонений, как предполагал Ч. Дарвин, а на основе реализации неких внутренних законов, («номо» — закон); эволюция на основе закономерностей (номогенез) была противопоставлена эволюции на основе случайности (тихогенез).
Сейчас можно сказать, что подобное противопоставление оказалось неточным. Неточным уже потому, что «эволюция по Дарвину» осуществляется не чисто случайно, а на основе определенных закономерностей, главные из которых были рассмотрены з-третьем разделе настоящего курса. С другой стороны, концепция номогенеза ни необходима, ни достаточна для объяснения подавляющего большинства наблюдаемых эволюционных процессов.
Говоря о развитии на основании определенных «внутренних законов», исследователи приводили многочисленные примеры, как бы действительно подтверждающие направленный характер эволюции: например от пятипалого предка до однопалой современной лошади можно провести прямую линию, внешне как бы выражающую реализацию «внутренней закономерности» потери пальцев ноги. Адаптации, внешне производящие впечатление направленности, реализуются в ходе эволюции едва ли не всех достаточно подробно изученных филогенетических стволов.
Теория отбора дает всем этим случаям однозначное и ясное объяснение: на каждом из этапов эволюции естественный отбор оставлял особи с особенностями, лучшими в определенных условиях. Если условия существования группы сохранялись стабильными достаточно длительное время, направление действия отбора в ряду поколений также оставалось стабильным. Так отбор направлял эволюцию по определенному руслу. Внешняя направленность, выражающаяся в развитии определенных особенностей строения в ходе эволюции, обусловлена не «внутренними закономерностями», а направленным действием отбора.
Все примеры направленного развития находят удовлетворительное объяснение принципом естественного отбора мелких наследственных уклонений. Однако у проблемы направленности в эволюции есть и второй аспект: существование тех или иных эволюционных «запретов». Например, у червеобразного существа практически нет онтогенетических предпосылок для формирования крыльев, но такие предпосылки есть у млекопитающих (в виде подвижного скелета конечностей и подвижной кожи). У человека нет онтогенетических предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста потому, что у него нет развитого хвоста, но такие предпосылки есть у других млекопитающих с развитым хвостом. Эти несколько упрощенные примеры наглядно показывают, что изменчивость признаков и свойств в пределах популяции у любого вида живых организмов всегда ограничена.
Выяснение системы запретов в эволюции той или иной группы в настоящее время является перспективным путем предвидения возможных путей эволюции группы в дальнейшем. Часто такие системы запретов бывают связаны с некоторыми физико-химическими или структурно-механическими свойствами живых организмов. Поясним это аналогией со строением кристаллов в неорганической природе. Специальными исследованиями установлено, что возможно существование только 231 формы кристаллических решеток (расположения структурных компонентов внутри кристалла). И все существующее разнообразие кристаллов ограничено числом вариантов, определяемых физико-химическими свойствами атомов и молекул. Аналогичные системы запретов существуют в живой природе. Необходимость снабжения листа зеленого растения питательными веществами, оттока синтезированных продуктов в другие части растения, а также необходимость механической поддержки листовой пластинки определяет систему структурно-механических запретов в эволюции формы листовой пластинки, включающую все возможные варианты формы листа как органа фотосинтеза. Выражением существования неких «объективных эволюционных запретов» является и то обстоятельство, что природа за миллиарды лет эволюции не «изобрела» колеса как эффективного способа передвижения. Несомненно, это произошло потому, что существует определенная система структурно-механических запретов. Выяснение таких систем запретов — не простое дело, как это может показаться на первый взгляд. Известно, например, что акуловые рыбы могут жить на значительных глубинах и в поверхностных слоях воды, в открытом море и на мелководье, но не могут жить в пресных водах — у них иной тип водно-солевого обмена со средой, нежели у костистых рыб. Налицо существование запрета, основанного на морфофизиологических особенностях организации группы. Однако известен один (!) вид акул, способный жить в пресных водах (амазонская акула). Каким-то образом в процессе эволюции здесь, вероятно, система запрета оказалась преодоленной. Изучение таких исключений из правила чрезвычайно интересно. Они — свидетельство необычных путей эволюционного процесса.
Чем выше ранг таксона, тем меньше в целом число запретов. Млекопитающие как класс освоили все имеющиеся на планете адаптивные зоны (почва, вода, воздух), тогда как отдельные отряды млекопитающих в процессе специализации приобрели многочисленные системы запретов, препятствующие проникновению в ту или иную зону (например, китообразные —систему запретов жизни на суше, рукокрылые — жизни под землей, и т. п.).
Итак, в основе эволюции, производящей впечатление направленности, лежит, с одной стороны, направленное действие естественного отбора на протяжении значительного числа поколений, а с другой стороны, система запретов (обусловленная морфофизиологической организацией и онтогенетическими особенностями данной группы, а в конечном итоге — ее генотипическими особенностями). Однако, как многократно подчеркивалось ранее, любые морфофизиологические, онтогенетические и генотипические особенности сами по себе есть результат предшествующей эволюции (и действия отбора в прошлом).
Таким образом, современная эволюционная теория не только не отвергает явление направленности в эволюционном развитии, но, напротив, подчеркивает его как необходимое следствие дарвинского понимания характера протекания процесса эволюции.