Принципы эволюции органов и функций
Среди более полутора десятков различных известных в настоящее время принципов (модусов) макроэволюции органов и функций возможно выделить две группы. К первой группе относятся принципы усиления и ослабления главной функции, уменьшения и расширения числа функций, разделения функций, фиксации промежуточных фаз, олигомеризация и полимеризация органов. Рассмотрим эти принципы более подробно.
Усиление главной функции. Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом усиление отправления функции может происходить двумя путями:, либо посредством увеличения числа однородных компонентов, выполняющих одну и ту же работу, либо посредством изменения строения органа. Пример второго рода — усиление функции мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечно-полосатой. Пример первого рода — развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа отдельных долек, вместе составляющих все более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа отдельных альвеол. Правда, одновременно с увеличением числа отдельных альвеол происходит и их известное гистологическое изменение, т. е. одновременно изменяется и структура ткани и увеличивается число компонентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строения органа и числа компонентов) обычно в процессе филогенетического усиления главной функции. Примером второго рода (?усиление главной функции посредством коренного изменения строения органа) является эволюция сердца у позвоночных путем последовательных ароморфозов — принципиальных изменений: строения существенно усиливающих главную функцию органа.
Ослабление главной функции. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков постепенно ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить себе посредством построения сравнительного экологоанатомического ряда; у волка (L,ams lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции, у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobaenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных — отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос и очень теплый вначале; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить Органом терморегуляции.
Полимеризация органов и структур. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. В свою очередь это может иметь многообразное функциональное значение: отмахивания от насекомых, использования хвоста как руля, опоры, для выражения эмоций и т. д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих однородных структур (кольчатые и плоские черви, членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке и др.).
Олигомеризация органов и структур. Иногда в эволюции наблюдается процесс слияния (олигомеризация) многочисленных однородных органов или структур з единое образование. Слияние может приводить к усилению глазной функции, выполнявшейся всей серией таких органов; иногда же такое слияние является показателем резкого ослабления главной функции. У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные, крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У многих видов китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы туло-вищно-головных мышц. При этом, конечно, резко ослабляется функция отдельного позвонка, но усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы.
Уменьшение числа функций. Принцип уменьшения числа функций наблюдается в процессе эволюции — главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций отпало, осталась одна — функция изменения направления движения.
Расширение числа функций. Принцип расширения числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у ряда ксеро-фитных форм растений (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих, аэродинамическому распространению семян. При расширении числа функций главная функция, как правило, не меняется. Так, например, основная функция жабер у пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchiata) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции по транспортировке частиц пищи с током воды к ротовому отверстию, а у самок: используются как выводковая полость для развития личинок.
Разделение функций и органов. Принцип разделения функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела) на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями: передние плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов, а задний хвостовой плавник — основным органом движения вперед. Одним из специальных случаев проявления этого принципа служит принцип фиксации промежуточных фаз в функционировании того или иного органа. Это происходит в процессе эволюции тогда, когда одна промежуточная фаза в функции фиксируется в качестве главной. Например, хорошо известно, что стопоходящие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т. п.). При возникновении пальцехождения у копытных млекопитающих в процессе эволюции происходит как бы фиксация лишь одной из промежуточных фаз, характерных для движения предковых форм.
Замещение функций и органов. Замещение функций и органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды — первичной опоры тела хордовых животных, сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции органов прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза, важная для всего растения, осталась, но она перешла от листьев к стеблям, произошло замещение (субституция) органа. Последним примером субституции органов может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах (у безлегочных саламандр) (Plethodontidae). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через совершенно иные анатомические образования.
Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих принципов эволюции органов.
У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. В уже упоминавшемся примере с изменением передней конечности китообразных в ласт происходит смена главной функции конечностей; у наземных предков китов главной функцией конечностей было передвижение тела в пространстве, а у китов главной для передних конечностей становится функция изменения направления движения. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные (76). Первые две пары головных ног становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и создания потока воды к органам дыхания — жабрам.
Многочисленны примеры смены функций у растений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (или более общо — на функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части корневой системы, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем у части корней второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной. Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации промежуточных фаз.
Принципы эволюции органов и функций достаточно разнородны. Пока нет достаточно полной классификации всех принципов морфофункциональных преобразований и неясно, известны ли нам все принципы. Наиболее общими из них пока остаются: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного изменения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выражения функции (отражает возможность количественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна в биологии, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.
Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе
Хорошо известно, что организм — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция), особенно хорошо изучена в процессе индивидуального развития (онтогенез). Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации.
Сложность взаимоотношений внутри развивающихся систем разного уровня затрудняет выяснение основных черт проявления таких координации. Достаточно выяснены лишь два общих принципа, отражающие координацию морфофизиологических преобразований в филогенезе: принцип гетеробатмии и принцип компенсации функций. Первый из них относится к координации разных систем органов, второй — к координации отдельных органов внутри одной системы органов (А. Л. Тахтаджян, Н. Н. Воронцов).
Принцип гетеробатмии. Принцип гетеробатмии (от греч. «бат-мос» — ступень) отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции разных органов и целых систем органов и означает разный эволюционный уровень развития разных частей организма. Выше описаны случаи тесной координации отдельных органов и структур внутри одной системы органов или в цепи органов, функционально связанных друг с другом. В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов терморегуляции и органов движения, органов движения и органов пищеварения и др.). Так, связь органов движения с органами опоры у животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений — между эволюцией спорангиев и гаметангиев и т. д. нет ясно выраженных функциональных соотношений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции.
В случае эволюционного морфофизиологического изменения какого-либо члена одной координационной цепи неизбежно меняются в соответствующем направлении и все остальные звенья цепи. Те же органы и части организма, которые не принадлежат к данной координационной цепи, могут изменяться сравнительно незначительно. В целом, такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации разных систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией (организм выступает в известной мере как мозаика систем органов), а результаты такой эволюции — гетеробатмией (эволюционной «разноступенчатостью» отдельных систем органов).
Гетеробатмия ярче выражена у растений, у которых связи между отдельными частями особи, как в онтогенезе, так и в филогенезе, проявляются слабее, чем у животных. При этом особенно четко гетеробатмия проявляется у самых «примитивных» представителей крупных групп. Например, представители сем. Trochodendraceae н Tetradendraceae имеют очень примитивную, лишенную еще настоящих сосудов, проводящую систему, однако цветки в этих семействах обладают высокой степенью специализации. Магнолиевые, напротив, обладают очень примитивным строением цветков, но очень «продвинутым» эволюционно строением проводящей системы.
Принцип компенсации. Принцип компенсации органов и функций также отражает сложные отношения, складывающиеся в процессе сопряженной эволюции отдельных органов и внутри системы органов. Часто оказывается, что при приспособлении какого-либо вида меняется лишь одна из частей системы органов, тогда как большая часть органов данной системы оказывается неизменной. Например, у ряда грызунов специализация к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и, в меньшей степени, строение зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной трубки).
В процессе эволюции происходит как бы компенсация изменения одной части органа или системы сохранением неизменными других частей.
Велико эволюционное значение этого принципа изменения органов для сохранения потенций развития в иных, отличных от современных, направлений. В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существования, в каждой системе органов остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора.
Значение принципов гетеробатмии и компенсации в понимании особенностей макроэволюции очень велико. Эти принципы предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных органов или систем органов, так как разные органы и системы дают разную картину эволюционной продвинутое™. Другое и более широкое значение принципа гетеробатмии состоит в том, что он позволяет более глубоко представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в самых разных направлениях.
Принципы гетеробатмии и компенсации в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.
Проблема редукции органов
Если бы у современных организмов существовали все те органы, которые были в прошлом у их прямых предков, то трудно было бы представить возможность функционирования такого гипотетического конгломерата. Совершенно ясно, что очень много органов, раньше вполне развитых, исчезло в процессе эволюции. Редукция органов — один из наиболее обычных процессов, сопровождающих морфофизиологические эволюционные преобразования организмов.
Каковы же эволюционные характеристики редуцирующихся органов? Прежде всего, эти органы отличаются недоразвитием (по сравнению с тем, что имеется у предковых или ближайших родственных форм), выражающимся обычно в уменьшении размеров и упрощении строения (см. гл. 2). Замедлены у таких органов гистологическая дифференцировка и рост в течение онтогенеза.
Эволюционные изменения органов по пути редукции могут идти (обычно) посредством выпадения конечных стадий онтогенеза. Другой путь редукции — посредством резкого и быстрого обратного развития органа (инволюции) после, казалось бы, нормальной закладки.
Процесс редукции органов оказывается одной из специальных эволюционных тенденций в филогенезе. Определяет его направление процесс естественного отбора: изменение направления отбора позволяет накапливаться мутациям, рано или поздно разрушающим любую, от самой сложной до самой простой, структуру. Макроэволюция по пути редукции органов и структур осуществляется посредством типичных микроэволюционных процессов.