ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП

Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики— дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира.
Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при разных условиях внешней среды и давлении изоляции, в разном биотическом и абиотическом окружении и т. п. позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития.
Особенности исторического развития рассматриваются по следующим направлениям: «элементарные» формы эволюции групп, пути возникновения сходства между разными группами в процессе эволюции, главные типы эволюции групп, основные эмпирические «правила» макроэволюции. В эту же главу включено описание таких характеристик филогенеза, как темп макроэволюционного процесса и проблема возникновения иерархической системы таксонов.
Элементарные формы эволюции групп
В ходе эволюции происходит разделение прежде единого вида па два или несколько (дивергенция) и постепенное его изменение и превращение в иной вид (филетическая эволюция).
Филетическая эволюция — обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного вида. Изменение вида может затрагивать облик составляющих вид особей, но может и не затрагивать его или затрагивать лишь в очень незначительной степени (виды-двойники), касаясь лишь внутренних изменений.
Подавляющее большинство изученных палеонтологических стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по линии Жиракотериум — Эпигиппус — Мезогиппус — Парагиппус — Мернгиппус — типичный пример филетической эволюции.
Итак, изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, касающиеся одной таксономической группы, и составляют содержание филетической эволюции. Без таких изменений не
может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции.
Филетическая эволюция какой-либо группы на макроэволюци-онном уровне складывается из изменений отдельных составляющих ее видов (которые, как правило, не находятся в сетчатом1 родстве).
Зрительно она может быть представлена в виде многожильного каната, в котором каждая составляющая его проволочка, не прерываясь и не сливаясь с соседними, тянется от начала до конца. Филетические изменения на макроуровне необратимы; на микроуровне они могут нивелироваться при скрещивании.
Дивергенция — другая основная элементарная форма эволюции группы. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от предка единого ствола. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом уровне, при возникновении все более глубоких различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения.
Дивергенция популяций приводит к возникновению репродуктивной изоляции развивающихся форм, а затем к видообразованию.
На надвидовом уровне прекрасным примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизио-логическим особенностям видов вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бо-коплавов (Gammaridae) в Байкале.
Вероятно, все виды внутри любого рода, так же как и все роды в пределах любого семейства, возникали дивергентно, от одного исходного. Ч. Дарвин был совершенно прав, подчеркивая огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле.
Дивергентная форма эволюции — основа главнейших типов макроэволюции групп.
Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов (см. гл. 9 и 10) внутри вида. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и, в особенности, естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от основной части родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений; а для эволюции даже сотни поколений — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительпыми, что приведут к распаду исходного вида «а два и более новых. Сходные процессы наблюдаются при дивергенции родов: в процессе эволюции один из видов внутри рода также может приобрести значительные уклонения и распасться на дочерние виды. Это ведет к возникновению между исходными видами старого рода сложной иерархической системы родственных отношений — выделению нового рода.
Разные роды в пределах семейства в процессе дивергенции могут дать начало новому семейству и т. д.
Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. п.). Но групповой отбор в конце концов также основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.
Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюциопный уровень), между этими процессами существует и важное различие, состоящее в том, что па микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы.
Дивергенция и филетическая эволюция — основа всех изменений филогенетического древа и элементарная форма протекания процесса эволюции любого масштаба в природе.