Групповой отбор
Как уже указывалось выше, естественный отбор подразделяется на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный .отбор основан на соревновании особей внутри популяций.
Естественный отбор, «перерабатывая» незначительные наследственные различия особей и «складывая» их в определенном направлении, способствует постепенному отклонению предков от потомков. Любые признаки и свойства видов и более крупных таксонов формируются в процессе отбора особей на основе оценки их индивидуальных различий. На этом постоянном фоне индивидуального отбора в природе и осуществляется групповой отбор — избирательное размножение какой-либо группы особей (популяции, вида и рода) из многих, вступивших в прямые или косвенные конкурентные отношения. В групповом отборе популяции (виды) соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем. Групповой отбор может привести либо к вытеснению одной из конкурирующих групп и тем самым — к уменьшению группового многообразия, либо к возникновению различий между формами и тем самым - к понижению давления отбора. Рассмотрим несколько модельных примеров.
Кузнечики и копытные в определенных условиях выступают как конкуренты при использовании травянистых растений: если очень сильно размножатся кузнечики, то они могут полностью уничтожить всю травянистую растительность и обречь на гибель копытных (например, при массовом размножении саранчи). Конечно, обычно в сложных природных биогеоценозах кузнечики постоянно находятся под сильным давлением отбора со стороны паразитов - хищников и поэтому не могут неограниченно размножаться. Другой пример группового отбора касается копытных африканских саванн. Экологические наблюдения показали, что разные виды антилоп, обитающие там, поедают разные части травянистых растений (одни едят только мягкие вершины трав с цветами, другие— только сухие соломинки трав, третьи — колючие листья и т. п.). Такое положение является результатом группового отбора между близкими видами и способствует увеличению «суммы жизни» на единице площади.
Экспериментальным доказательством действия группового отбора служит «принцип Гаузе»: два вида с совершенно сходными требованиями к среде не могут существовать в одном месте — один из них обязательно должен быть вытеснен другим, либо эти виды в результате группового отбора разойдутся в разные экологические ниши.
В общем, принцип группового отбора приложим ко всем тем случаям, когда направление отбора определяется конкурентными взаимоотношениями между группами особей. Однако следует еще раз подчеркнуть, что во всех без исключения случаях групповой отбор основан на внутрипопуляционном естественном отборе (первичный и элементарный эволюционный фактор). Это и понятно, так как конкуренция видов в процессе эволюции осуществляется через конкуренцию их индивидов.
Одной из специфик надвидового группового отбора по сравнению с внутривидовым является то, что он не играет в эволюции той творческой роли, которую играет индивидуальный отбор. Возникновение эволюционных новшеств происходит только при индивидуальном отборе бесчисленных вариантов, а групповой отбор выбирает уже ,из готовых приспособлений, возникших на внутривидовом уровне. Промежуточное положение занимает групповой внутривидовой отбор — отбор разных семей, популяций, групп популяций.