Основные пути эволюции растений

Число видов ныне существующих растений достигает более 500 000, из них цветковых примерно 300 000 видов. Первыми автотрофами на нашей планете, видимо, были зеленые водоросли и цианеи. Остатки их находят изредка в породах архейского возраста (более 2600—2500 млн. лет назад). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В протерозое, видимо, появились прикрепленные ко дну формы водорослей.
В протерозое на поверхности безжизненной тогда суши создается почва как особое биокосное тело, возникшее в результате взаимодействия абиотических (минералы, климатические факторы) и биотических (присутствием бактерий и цианей) условий. Почвообразовательные процессы в протерозое подготовили дальнейший выход настоящих растений на сушу. В палеозое (570—230 млн. лет назад) в царстве растений происходит крупное эволюционное событие: растения выходят на сушу. В первые периоды этой эры растения по-прежнему населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды диатомовые, золотистые, эвгленовые и другие водоросли.
В конце ордовика и начале силура (500—440 млн. лет назад) отмечено появление первых наземных растений — псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Это было важным эволюционным шагом. Происходят перестройки в проводящей системе и покровных тканях: у псилофитов появляются проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной ксилемой и флоэмой, кутикула и устьица. Пснлофиты оказались и более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей: у некоторых: из них обнаружены примитивные листья. Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями: внешне были похожи на водоросли, тело не было дифференцировано на вегетативные органы и имело большую испаряющую поверхность.
Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстостенными, пропитанными восковидным веществом клетками, замене трахеид сосудами, изменению способов размножения, распространения и т. д. Самая примитивная сосудистая система состояла из трахеид. Переход от трахеид к сосудам — приспособление к засушливым условиям; с помощью сосудов создается возможность быстрого поднятия воды на большие высоты. Переход к сосудам начался в корнях, в стеблях, затем в листьях.
Начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архегониальных форм: мохообразные, папоротникообразные и голосеменные. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием. Предполагают, что архегонпальные произошли от каких-то бурых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангиев водорослей от иссушения обеспечивалась преобразованием их в архегоний. Этому способствовало изменение формы гаметангиев и образование у них многослойных стенок.
С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное — остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, усложняется и усовершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения (см. ниже). Уже в девоне встречаются пышно развитые леса из хвощей, плаунов, папоротникообразных и древних олосеменных — кордаитов. Эти леса еще более распространяются в карбоне, характеризующемся увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года. Мощные споровые растения — лепидодендроны и сиггилярии — достигали 40 м высоты. В карбоне же получили развитие первые семенные — голосеменные: птеридоспермы, древесные кордапты и гинкговые.
Генеральная линия эволюции папоротникообразных на суше шла по пути преобразования спорофита (бесполое поколение). Он у папоротниковидных достиг совершенства как по разнообразию форм (деревья, кустарники и травы), так и по строению. В засушливых условиях гаметофит (половое поколение) стал уже помехой из-за необходимости капельножидкой воды для переноса гамет. Поэтому не удивительна редукция гаметофита и значительное развитие спорофита в ходе дальнейшей эволюции наземных растений.
Одним из важных эволюционных приобретений считается появление разноспоровых папоротников, предвестников семенных растений. Начиная с лепидодендрона, у некоторых плауновидных (селагинелла), папоротников и семенных папоротников закрепляется разноспоровость; в пазухах спорофилов развиваются мега- и микроспорангии. Такое событие отмечено в силуре — девоне, т. е. примерно 400 млн. лет назад. Мегаспорангии имели 4 мегаспоры, а микроспорангии—-множество микроспор. Дифференциация спорангиев и спор привела к появлению разных размеров гаметофитов (включая и очень мелких) и разобщению мужского и женского гаметофитов, что в конечном итоге оказало влияние на редукцию гаметофита (гаплоидного тела). Редукция гаметофита способствовала удлинению диплоидной фазы развития организма, удлинению и усложнению процессов дифференциации и онтогенеза. Не случайно, что первые разноспоровые достигали гигантских размеров; это — сигиллярии, лепидодендроны, гигантские папоротники, каламиты.
В карбоне и перми (около 300 млн. лет назад) расцветают голосеменные, а лепидодендроны, кордаиты и сигиллярии вымирают. Важнейшим событием в жизни голосеменных является превращение мегаспорангия в семязачаток, семяпочку, с защитными покровами — интегументами — и полное освобождение у части из них (хвойных) процесса полового размножения от воды. Микроспорангии у голосеменных превращаются в гнезда пыльника. Спермин у некоторых голосеменных неподвижны, и перенос их к архе-гониям осуществляется пыльцевой трубкой. Потеря мужским гаметофитом самостоятельности привела к редукции его до пыльцевой трубки с вегетативным ядром и двумя сперматозоидами. Опыление у голосеменных осуществляется ветром, и после оплодотворения семязачаток превращается в семя. Заметим, что семя появляется у семенных папоротников еще в девоне, т. е. задолго до развития цветка. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, имеет диплоидное число хромосом, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преим^ щества способствовали широкому распространению семенных растений.
В мезозое (230—137 млн. лет назад) проходят горообразовательные процессы; появляются горы Урала, Тянь-Шаня, Алтая, идет дальнейшее иссушение климата и сокращение площади океанов и морей. В триасе отмечено развитие пустынь, вымирание гигантских папоротников, древовидных хвощей, кордаитов и плаунов. В это же время расцветают саговниковые и другие голосеменные. В юрском периоде их расцвет продолжается, но появляются беннетитовые (прообраз цветковых растений). В юре же идет вымирание семенных папоротников и появляются первые покрытосеменные растения.
Происхождение покрытосеменных часто связывают с голосеменными; прародиной их предположительно считают тропические страны, где ныне сосредоточено около 80% древесных покрытосеменных. Считается, что цветковые растения впервые появились в горах на территории, соответствующей современной Юго-Восточной Азии, где и теперь очень много примитивных цветковых.
Покрытосеменные делятся на двудольных и однодольных. Филогенетические взаимоотношения основных групп растений представлены. Одно- и двудольные очень рано отделились от общего предка и в дальнейшем развивались самостоятельно. Происхождение однодольных связывают с редукцией одной из семядолей, что, по-видимому, было обусловлено общим упрощением и сокращением их онтогенеза при переходе к аридным условиям.
Цветковые растения, постепенно распространяясь, завоевывают все материки, что связано с рядом их преимуществ. Покрытосеменные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок и плод, у них наблюдается дальнейшая редукция гаметофнта, зародыш снабжается запасами пищи (триплоидный эндосперм, возникающий в результате двойного оплодотворения), увеличивается в размерах, семезачаток находится под покровом плодолистиков, развитие зародыша и семени происходит быстрее, развивается семенная кожура и т. д. Покрытосеменные побеждают в борьбе за сушу; немаловажную роль в этом играл цветок, разнообразный по форме, окраске и аромату, что обеспечивает привлечение насекомых — опылителей.
В процессе эволюции покрытосеменных цветок (основной отличающий их орган) претерпевает значительные изменения. Ось цветка — цветоложе — постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое, происходит процесс уменьшения числа однозначных частей (олигомеризащия). Происхождение цветка связывают с преобразованием энтомофильного стробила при участии насекомых; при этом возникают плодолистики, защищающие семезачаток от неблагоприятных физических факторов и играющие роль в опылении. Первые примитивные энтомофильные цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало перекрестному опылению. Преимущество получили те растеши, у которых перекрестным опылением достигалась высокая наследственная пластичность потомства, большая вероятность опыления и завязываемости семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути привлечения опылителей с помощью нектара, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. При этом отбор шел как по растениям, так и по насекомым. У цветковых растений достигается высокая специализация и совершенство опыления. В этом эволюционном новшестве, как выяснено, заложена одна из причин высокой эволюционной пластичности цветковых растений, приведшая к образованию их разнообразия. У цветковых даже деревья, в отличие от голосеменных, представлены множеством разнообразных форм. Цветковые также более способны использовать среду путем быстрого развития и накопления органического вещества.
Кайнозой (начало 67 млн. лет назад) — время расцвета покрытосеменных. В начале кайнозойской эры еще удерживается теплый климат. В неогене и палеогене (67—3 млн. лет назад) формируются Анды, Пиренеи, Гималаи, обособливаются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Формируются близкие к современным ботанико-географические области. На севере голарктической флоры преобладали хвойные, на юге — каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой и гинкго. Вся Европа была покрыта пышными лесами теплого и умеренного климатов, включавшими дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, орех и др. Леса достигали наибольшего распространения на Земле. B тропической флоре этого периода были представлены фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты, виноград и др.
В четвертичном периоде кайнозойской эры (2—3 млн. лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее отступление теплолюбивой третичной растительности на юг, а местами полное ее вымирание, возникновение холодоустойчивых травянистых и кустарниковых растений. На огромных территориях леса сменяются степью, полупустыней и пустыней, формируется ксерофитная и эфемерная растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы.
Таким образом, растительность нашей планеты постоянно менялась, приобретая все более современные черты. Изменения растительности обусловлены климатическими преобразованиями, хотя эту связь не всегда можно проследить. Так, за четвертичный период и предшествовавшие 10—15 млн. лет не отмечено появления новых порядков и семейств растений, хотя климат за это время сильно изменился.
Основные черты эволюции царства растений следующие:
1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У более высокоорганизованных водорослей (бурые и др.) наряду с гаплоидными существуют и диплоидные особи. У мхов преобладает гаплоидное поколение при сравнительно слабом развитии диплоидного. У папоротников преобладает диплоидное поколение, однако и у них гаплоидное поколение (гаметофит) еще представлено самостоятельным образованием, у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.
2. Освобождение процесса полового размножения от наличия капельножидкой воды, потеря подвижности мужских гамет, редукция гаметофита и сильное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение двойного оплодотворения.
3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: деление на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, совершенствование покровных, механических и другие тканей.
4. Специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др.







Материалы

Яндекс.Метрика