Период современного синтеза
Не простым был путь к этому синтезу. Первым шагом на пути к синтезу было, вероятно, вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. Затем А. Вейсман (1834—1914) открывает роль хромосом как носителей наследственности и впервые выдвигает положение о невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков.
Иногда и до сих пор встречаются исследователи, признающие принцип наследования благоприятных признаков («адекватной изменчивости», «соматической индукции»). Однако, из признания факта влияния внешней среды на наследственность (никогда не оспаривается генетикой) совершенно не следует адекватность, соответствие вызванной изменчивости фактору, вызвавшему эту изменчивость. По-прежнему справедливо прекрасное сравнение Ч. Дарвина: «...мы ясно видим, что природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства замени».
Уже упоминавшаяся мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза сыграла важную положительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, показав против воли ее автора, что генетика без отбора не может объяснить видообразование. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом, окончательно оформляется хромосомная теория наследственности (Т. Г. Морган, А. Стертевант и др.).
В потоке разнообразных генетических исследований формируется знаменитый «принцип Харди» (1908): без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмик-тической популяции стабилизуются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в такой гипотетической популяции будут постоянными.
Исходя из принципа Харди, С. С. Четвериков (1882—1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность. Из расчетов С. С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать в большом числе (но обычно в незначительных концентрациях) самые различные мутации — генетическая основа эволюционного процесса, идущего под направляющим действием естественного отбора. Экспериментальные проверки гетерозиготности особей из природных популяций полностью подтвердили расчеты С. С. Четверикова.
Проведенные в 1928—1930 гг. исследования (Р. А. Фишер, Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, С. Райт и др.) показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и простое изменение частоты встречаемости данного гена; последнее может оказать значительное влияние на структуру популяции.
Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. На этом внутривидовом, микроэволюционном уровне оказалось возможным применить при изучении эволюции точные экспериментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении.
Все это привело к созданию Ф. Г. Добржанским, Н. В. Тимофеевым-Ресовским и другими исследователями в 1937—1940 гг. учения о микроэволюции. Можно сказать, что современный этап развития эволюционного учения является прежде всего развитием учения о микроэволюции.
Выделение микроэволюционного уровня способствовало разра ботке проблем эволюции и более крупного масштаба (на уровне выше вида), пониманию роли особи, вида, биогеоценоза в процессе эволюции, разработке общих проблем естественного отбора (И. И. Шмальгаузен, Н. И. Вавилов, Дж. Г. Симпсон, Э. Майр и др.).
В свою очередь это стимулировало в нашей стране дальнейшее развитие исследования эволюции отдельных крупных групп животного и растительного мира (цветковых растений — А. Л. Тахтаджян, членистоногих — М. С. Гиляров, простейших — В. А. Догель, Ю. И. Полянский, многоклеточных — А. В. Иванов, В. Н. Беклемишев, Н. А. Ливанов, А. А. Парамонов и т. д.).
В то же время на границах различных биологических дисциплин с эволюционным учением развиваются новые эволюционные направления исследования (например, эволюционная экология — С. С. Шварц и др., эволюционная физиология — Л. А. Орбели, Е. М. Крепе и др., эволюционная палеонтология — А. А. Борисяк, Б. С. Соколов и др., эволюционная биохимия — А. В. Благовещенский, А. А. Белозерский, А. С. Спирин и др., эволюционная морфология— А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен и др.). В эти направления начинает проникать популяционно-генетический подход, позволяющий глубоко понять механизм эволюционного процесса.
Наконец, начиная с 20-х годов XX в., благодаря трудам В. И. Вернадского (1863—1945) и В. Н. Сукачева (1880—1967) начинает развиваться новое направление эволюционного учения — учение об эволюции биосферы.
Открытие Ч. Дарвином принципа естественного отбора и последующий синтез генетики и дарвинизма превратили эволюционное учение в эволюционную теорию. К настоящему времени эта теория, основным стержнем которой является представление о ведущей роли естественного отбора, постоянно обогащаемая данными других разделов биологии (генетики, молекулярной биологии, экологии), является методологической основой всех специальных биологических дисциплин.