Основные эволюционно-генетические характеристики популяций

Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории.
Норма реакции. Любые признаки организма, даже те, которые способны очень сильно изменять свое проявление в зависимости от действия различных внешних биотических и абиотических факторов, наследственны. Наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норма реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся особи со средой. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из данного генотипа при всех возможных условиях среды.
Частоты генов, генотипов и фенотипов. В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследования признаков, определяемые открытыми Г. Менделем и его последователями механизмом распределения хромосом и генов в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.
Начало собственно генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — потомстве одной самооплодотворяющейся особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам.
Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. Это показано расчетами, впервые сделанными Г. Харди (1908).
Рассмотрим два упрощенных примера.
Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи — носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:
Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА я аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА + 0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.
Конечно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,3 Л;
Таким образом, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот ЛЛ + 0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа + 0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.
Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1— q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей.
Эта формула носит название формулы Харди — Вайн-берга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Например, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные —с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит О • д) 2 = 0,25, а частота встречаемости аллеля а составит У(1—д)2 = У0,25 = 0,5. Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q2 = 0,52 = 0,25.
Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).
Формула Харди пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Следовательно, при анализе природных популянш формула Харди применима лишь с большими оговорками.
Гетерогенность популяции. С. С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди, рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями «как губка».
Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты, — главнейшая их особенность. Эта гетерогенность, возникающая и поддерживаемая за счет появления время от времени новых мутаций, в каждый период существования популяции поддерживается процессом рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Половое размножение является одним из наиболее важных эволюционных приобретений. Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит Ю 1000, т. е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.
Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.
Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости (С. М. Гершензон).
В настоящее время все основные проблемы генетики популяций могут быть сведены к проблеме динамики генетического состава популяции во времени и пространстве. В этой проблеме, интересующей нас в эволюционном плане, должна быть выделена проблема внутрипопуляционного генетического полиморфизма.
Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух или более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия называется полиморфизмом. Примерами такого внутрипопуляционного полиморфизма могут быть существование в популяции хомяков (Cricetus cricetus) Украины обычных и меланистических (черных) форм; черной и красной форм у двуточечной божьей коровки; трех форм цветков у примулы (32) и др. Все многообразные случаи полиморфизма по меанизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм.
Гетерозиготный полиморфизм может быть проиллюстрирован следующим примером. Была создана численно равновесная экспериментальная популяция Drosophila melano-gaster нз мух, содержащих в своем генотипе мутацию ebony (потемнение тела). Через несколько поколений от начала наблюдений (у дрозофилы длительность поколения составляет около месяца) процент мух с мутацией ebony начал резко сокращаться и примерно к 10-му поколению стабилизировался на уровне около 10% — наступило состояние устойчивого полиморфизма. Генетический анализ показал, что причина снижения числа мух с мутацией и установления их концентрации на определенном уровне определялась тем, что выживали преимущественно лишь гетерози-готы. Гомозиготы по мутации ebony и гомозиготы без мутации в данных условиях разведения оказывались менее жизнеспособными. При расщеплении же гетерозигот в потомстве (см. правило Хар-ди — Вайнберга) в каждом поколении появлялись гомозиготные мутантные особи, гомозиготные особи не несущие мутацию и, наконец, гетерозиготные, несущие мутацию ebony в скрытом состоянии. Из этих трех возможных вариантов выживали по преимуществу гетерозиготы, и цикл повторялся снова. Из этого примера ясно, что гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот. Полиморфизм же является автоматическим следствием менделевского расщепления в популяции отбираемой формы.
При естественном отборе возникает п вторая форма полиморфизма — адаптационный полиморфизм. В этом случае две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются положительному отбору в разных экологических условиях Одним из наиболее изученных примеров этого рода является сличай с красными и черными формами двухточечных божьих коровок. В изученной популяции осенью — при уходе на ЗИМОР ку — на протяжении 10 лет черных форм было более 50% (от 50 дс 70%), а весной—-при выходе из зимовки (этот вид зимует в больших скоплениях, по нескольку сотен и даже тысяч особей в глубоких щелях между камнями и в подобных местообитаниях) — от 3 до 45%. Соответственно красных форм осенью было меньше 50% а весной — всегда больше. Анализ показал, что красные формы лучше переносят зимой холод, а черные — интенсивнее размножаются летом. Поэтому отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных — летом. Так разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции приводит к выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.
Генетическое единство популяции. Одним из наиболее важных выводов популяционной генетики является положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности) любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности система — самостоятельная, с генетической точки зрения, и может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. Причины этого кроются не только в невозможности длительного сохранения сравнительно малочисленных группировок, но и в том, что (как хорошо известно из курса генетики) близкородственное скрещивание ведет к гомозиготизации. При этом происходит выщепление в потомстве многих, в том числе обычно понижающих жизнеспособность, мутаций, что резко снижает жизненные возможности такой близкородственной группы. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественное всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем).
Поскольку внутри вида популяции могут обмениваться особями (а следовательно, и скрещиваться), то первично популяция от популяции отличается не специфическими морфофизиологическими признаками, присущими всем особям данной популяции в отличие от соседних, а частотами разных генов (количественным соотношением разных аллелей и частотами фенотипов).
Итак, основными генетическими характеристиками полуляции являются: постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов, входящих в популяцию. Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.







Материалы

Яндекс.Метрика