Понятие «естественный отбор»
Понятие естественный отбор относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые очень важные генетические последствия действия отбора.
В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение.
Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления потомства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь последствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления, лежащего в основе всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференциальном воспроизведении генотипов. Следовательно, лишь успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора.
Следовательно, под «естественным отбором» нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов).
Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума. Избирательное размножение генотипов основывается на оценке жизнеспособности данного генотипа практически на всех этапах эмбрионального и постэмбрионального развития. Только успех в размножении — главный критерий победы особи (популяции и вида) в борьбе за существование.
Объект отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см. ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов в пределах популяции и как элементарный эволюционный фактор естественный отбор первично действует в пределах популяций. Отсюда заключение, что популяция — поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другим;-:. Эти достоинства выражены наличием или отсутствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора.
Из генетики известно, что генотип (и популяционный генофонд) целостен в структурном и функциональном отношении и между всеми генами особи (или генотипами в генетической системе популяции) существуют сложные взаимодействия. Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипе особи или частота встреч признака в популяции. Борьба за существование происходит не между генами и признаками, а между их носителями — особями. Именно индивидуумы являются элементарными объектами отбора.
Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов.
Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа (и фенотипической изменчивости в целом) в эволюции.
При оценке сферы действия отбора -надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» других важных для жизнеспособности признаков и свойств. Такие второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки и свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде «шлейфа», автоматически соотбираемых признаков или генных комплексов. Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайными и имеющие меньшее приспособительное значение признаки станут одними из важных и непосредственно подхватываемых (или устраняемых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюционными явлениями — корреляцией, пре- и постадаптациями.
Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить строение какого-либо вида без пользы для самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом.
Примером такого приспособления является зазубренное жало пчел и некоторых других видов насекомых. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и гибнет, но гибель особи оправдана с точки зрения сохранения семьи. Групповые приспособления являются результатом действия естественного отбора на группы особей внутри вида.