ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Изоляция как элементарный эволюционный фактор

Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.
Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные проявления изоляции в природе.
Классификация явлений изоляции. Проявления изоляции в при роде подразделяются на две группы: пространственная изоляция и биологическая изоляция. При пространственной (территориально-механической или географической) изоляции популяция подразделяется на части барьерами, лежащими как бы «вне».
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Примеры такой изоляции чрезвычайно наглядны. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах, каждой долинкой резко изолированы от остальных пригодных для их жизни соседних долин; в каждой из долин возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.
Хорошо изучены примеры пространственной внутривидовой изоляции и значительно большего масштаба.
Эти и подобные случаи возникновения территориально-механической изоляции объясняются историей развития видов на определенных территориях. В приведенных случаях изоляции, несомненно, ведущей причиной явилось наступление ледников. За время,, прошедшее после ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся к единым видам. Дальнейшие исследования могут показать, что это — формы уже возникшего видового ранга. Полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов.
В настоящее время, в связи с деятельностью человека, в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером явилось возникновение разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) в Евразии к началу XX в. (результат интенсивного промысла). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом — возможно постепенное исчезновение вида.
Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов, малоподвижных животных и растений и не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia iuscinia), населяющий многие районы центральной части Европейской территории СССР, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в необжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная1 изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности другой (при этом известно, что характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них больших сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.
Рассмотрев пространственную изоляцию внутри вида, мы пришли к заключению о существовании двух ее проявлений: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.
Разбирая основные характеристики популяции, мы подчеркнули значение радиуса индивидуальной активности для особей разных видов. Возникновение пространственной изоляции связано с этой величиной.
Радиус индивидуальной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.
Биологическая изоляция определяется различиями индивидуумов внутри вида.
Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые — связаны с потерей гамет в процессе эволюции (Э. Майр).
Спариванию близких форм препятствуют различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (род Lampetra) и некоторых лососевых рыб (род Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в периоде цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм (явление фенологического полиморфизма).
Весьма обычна в природе биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются; они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской области в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотипической изоляции — симпатрические внутривидовые формы (возможно популяций) у обыкновенной кукушки (Cuculus саnоris). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. Одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.
Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Вскрыто большое разнообразие и распространение способов этологической изоляции у животных. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Таков в общих чертах механизм этологической изоляции.
На 45 показаны характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Хорошо видно, что различие между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида определяется длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.
Зрительные раздражители всегда обеспечивают эффективную этологическую изоляцию, обеспечиваемую различием в окраске, характере рисунка, форме движения или комбинации отдельных движений.
Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологи-ческих различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция). Развитие сложных по форме цветов у ряда насекомо-опыляемых растений связано с приспособлением строения цветка к виду насекомых-опылителей. Наглядный пример возникновения морфофизиологической изоляции — развитие гетеростилии у ряда высших растений (см. 32).
Эти различия и различия по величине пыльцевых зерен и морфологии рылец привели к тому, что в естественных условиях семена хорошо завязываются лишь при перекрестном оплодотворении.
У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — для ряда групп грызунов. Морфофизиологической изоляции, связанной с различием в строении полового аппарата, придавалось ведущее значение в возникновении биологической изоляции. В настоящее время убедительные экспериментальные данные показывают подчиненное значение такой изоляции.
Описанные выше механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.). Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения, или собственно-генетической изоляции, включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой «изоляции посредством гибридизации»: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого «гибридизационного» барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых и серой и черной ворон в Европе (46).
Значение изоляции в эволюции. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Для начала ее действия необходимо наличие гетерогенности, а для углубления различий между изолированными группами — и других факторов эволюции, в первую очередь естественного отбора; изоляция всегда взаимодействует с другими эволюционными факторами.
Важной характеристикой действия изоляции как фактора эволюции является ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на достаточно длительный период времени. Длительность действия изоляции не является направленным эволюционным фактором.
Действие изоляции на эволюционный материал по существу статично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутации и популяционные волны).
Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне — возникновение системы близкородственных скрещиваний (инбридинг); значение инбридинга хорошо известно в селекционной практике. С помощью инбридинга редкие и содержащиеся в гетерозиготном состоянии аллели могут реализоваться в фенотипе в процессе гомозиготизации на окраинах ареала особо изолированных популяций животных и растений; для человека— в изолированных по разным причинам (кастовость, сектантство) от общей массы населения изолятах. Во всех таких случаях изоляция как эволюционный фактор нарушает панмиксию (вернее, ту или иную степень панмиксии) исходной обще; популяции.
Итак, принципиальное значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные части популяции или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора.
Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными).
Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции генетически отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции — обязательное условие всякого эволюционного процесса.
Три элементарных эволюционных фактора, действуя на элементарный эволюционный материал,— наследственные изменения и их комбинации в природных популяциях вместе (и каждый в отдельности) — приводят к изменению генотипического состава популяции.
Если такое изменение необратимо, оно может превратиться в элементарное эволюционное явление (см. гл. 7).
Механизм действия трех факторов совершенно различен, но общим для них является ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия.
Оценивая роль трех элементарных эволюционных факторов, можно сказать, что первые два фактора (мутационный процесс и волны жизни) — факторы-поставщики элементарного эволюционного материала (хотя и действуют совершенно по-разному), а изоляция оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей; элементарные факторы эволюции различаются и по средним давлениям.
Если давление мутационного процесса в природе всегда очень незначительно (хотя и постоянно), то давление популяционных волн резко колеблется в разные периоды жизни популяции. Давление изоляции обычно более или менее длительно и всегда сравнительно велико.
В природе три эволюционных фактора действуют совместно, но роль каждого может усиливаться. Но даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции.
Направленность эволюции придает действие естественного отбора.