ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Эффективность и скорость действия естественного отбора

Эффективность и скорость действия естественного отбора зависит от ряда факторов: условий существования, конкретных признаков и т. д. В первую очередь—от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия). Для оценки величины давления отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа.
В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень приспособленности генотипа, и обозначается обычно буквой «W». Адаптивная ценность генотипов колеблется в пределах от 0 до 1. При W=Q передача генетической информации следующему поколению отсутствует (размножение отсутствует из-за гибели всех особей); при W= 1 происходит образование максимально возможного числа гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению) .
Адаптивная ценность генотипа определяется, конечно, всем комплексом генов. Поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Для упрощения адаптивную ценность определяют учетом частот аллелей до и после отбора, т. е. учетом их частот в поколениях, что в свою очередь зависит от коэффициента отбора.
Коэффициент отбора характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Обозначается он буквой «S» и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа; варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W=\, то S—Q. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором — 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может быть и очень значителен или достигает 1,0.
В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко: обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность, обозначаемую «W». Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется тю формуле Харди — Вайнберга.
При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят к ней в процентах.
Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. тем выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению часто: генов). Это — эффективность отбора.
Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их полного выпадения и проявления. При 5=1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (50). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека. Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они как бы ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (61).
Эффективность отбора, как следует из данных 51, в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких величинах коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при величине коэффициента отбора, равной всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом:
Конечно, приведенные цифровые расчеты являются значительно упрощенными, в них не учтены давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по другим коррелированным с изучаемым признаком и т. п.). Однако цифры — убедительное свидетельство относительно большой потенциальной мощи действия отбора даже при очень малых величинах коэффициента селекции.
Отсутствие отбора (5 = 0) вряд ли может иметь место в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга и при постоянном давлении жизни у них различные вероятности достижения репродуктивного возраста. Один из разделов эволюционного учения — эволюционная математика — занимается моделированием ситуаций различных исходных случаев отбора: при разных значениях коэффициента селекции, отборе гомозиготных рецессивов, при разном значении преимущества гетерозигот перед гомозиготами и т. п. Мы ограничимся напоминанием

известного факта, что взаимопроникновение классической концепции естественного отбора и популяционной генетики позволило более точно анализировать действие естественного отбора по его скорости и эффективности и моделировать многие ситуации, имеющие место в процессе эволюции.