Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
Одним из основных свойств популяции является генетическая гетерогенность (стр. 104). Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность всех популяций определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени — комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. Популяции, таким образом, всегда смесь разных генотипов. При этом в отсутствие каких-либо давлений со стороны или при сохранении постоянства условий существования генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться, в среднем, статически неизменным.
Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов или если оно будет не очень сильным, но постоянно направленным, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. При этом эволюционно значимым окажется не флуктуация около некоей средней, а именно изменение генофонда, достаточно значимое и длительное.
Такое изменение генотипического состава популяции будет эле ментарным эволюционным явлением. Другими словами, элементарным эволюционным явлением считается длительное и векторизованное изменение популяционного генофонда.
Подчеркнем, что такое элементарное эволюционное явление еще не является эволюционным процессом, эволюцией (см. гл. 8). Однако без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание эволюционного процесса любого—-начиная от самого мелкого, до самого крупного — масштаба. Рассмотрим пример возникновения элементарного эволюционного явления, относящийся к экспериментальным популяциям дрозофилы (отбор на увеличение и уменьшение числа абдоминальных щетинок). Отбор на увеличение числа щетинок на протяжении 20 поколений был весьма эффективен (37), затем произошло такое снижение интенсивности размножения, что для сохранения линии от вымирания отбор пришлось прервать. Без отбора в течение пяти поколений популяция достигла равновесия в отношении числа щетинок и после некоторой флуктуации равновесие сохранялось на протяжении более 70 поколений (на рисунке приведены результаты только части опытов). На 24-м поколении из этой линии была выделена новая линия, отбор в ней быстро привел к увеличению числа щетинок, которое не сократилось и после прекращения отбора.
Отбор на уменьшение числа щетинок (2) оказался практически менее эффективным, и несколько линий, в которых делались попытки отбора, быстро вымирали.
Оценивая результат этого эксперимента, можно заметить, что устойчивое изменение генотипического состава популяции произошло лишь в результате направленного отбора в трех случаях. На фоне этих трех устойчивых сдвигов видны многочисленные постоянные отклонения, появляющиеся на протяжении жизни 1—2 поколения, после чего характеристики популяции снова возвращаются к исходной средней. Лишь возникновение трех новых устойчивых состояний равновесия можно считать элементарными эволюционными явлениями. Другие примеры возникновения элементарных эволюционных явлений приведены в гл. 9—11.
Таким образом, элементарное эволюционное явление — не флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое.
Наблюдаемая в природе, известная по экологическим, морфофи-знологнческим и генетическим свойствам популяция является элементарной единицей эволюционного процесса.
Это связано прежде всего с генетическим единством особей, составляющих популяцию, с одной стороны, и возможностью неограниченно длительного существования такой группировки особей — с другой.
Выделение элементарной эволюционной единицы имеет важное методологическое значение, отражая одно из важнейших свойств живого на Земле — свойство дискретности.
Выделение элементарной эволюционной единицы позволяет описать элементарное эволюционное явление (каковым является стойкое изменение генетического состава популяции) и, как показано далее, выделить и описать действие элементарных эволюционных факторов. Но прежде необходимо рассмотреть, что же такое элементарный эволюционный материал.