Период «отрицания»
Даже в первом периоде, несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, многие ведущие зоологии и палеонтологи того времени (Л. Агассиц, Р. Оуэн, А. Келликер, Н. Нэгели, К. Бэр п др.) принимали учение об эволюции путем естественного отбора или с оговорками, или выдвигали серьезные возражения. Критика особенно усилилась во второй период, совпавший с возникновением и первыми успехами генетики. Этот период условно назван периодом «отрицания». Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора различны. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора— центральное звено всей эволюционной теории — стала подвергаться все более жестокой критике. Причин тому было несколько, но основная — отсутствие достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристик живого на Земле — наследственности и изменчивости.
Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет, а у внуков, у правнуков — и т. д., т. е. произоидет «растворение признака в скрещивании».
Ч. Дарвину, как и подавляющему большинству ученых того времени, наследственность представлялась как бы бесконечно делимой жидкостью, неким аналогом крови (к этому, в сущности, сводилась и гипотеза «пангенезиса», предложенная Ч. Дарвином для объяснения наследственности). Поэтому математические выкладки Дженкина поколебали уверенность в творческой роли естественного отбора даже у Дарвина.
Для опровержения возражения Дженкина необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, уже тогда были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представителей королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Но эти (как и другие аналогичные известные тогда факты из области селекции) оставались вне внимания исследователей-эволюционистов.
Существовал и другой фронт исследований, прямо или косвенно противопоставляемый дарвинизму в конце XIX — начале XX в. Работами В. Иоганнсена (1903) была показана неэффективность отбора в чистых линиях в потомстве одной самооплодотворяющейся особи, гомозиготном по большинству признаков. И хотя таких гомозиготных групп особей в природе не встречается, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали. Уже упоминавшаяся крайне неудачная «временная», как называл ее Ч. Дарвин, гипотеза «пангенезиса» приходила в явное противопоставление с реально наблюдаемыми фактами наследственной передачи признаков в экспериментах. В противовес гипотезе пангенезиса Г. де Фриз
(1889) выдвигает гипотезу эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством возникновения отдельных крупных изменений наследственности (мутаций) без ведущего участия естественного отбора.
Причиной главных трудностей дарвинизма, как уже отмечалось, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы; последняя была разработана Г. Менделем в 1865 г., но оставалась неизвестной большинству биологов до 1900 г. С этого момента началось изучение механизма наследственной передачи.
В раннем периоде экспериментальная генетика развивалась как «непослушная дочь» дарвинизма. Такие достижения генетики, как мутационная теория, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной структуры наследственности использовались для обоснования антидарвинских взглядов, для доказательства возможности образования видов без отбора. Одновременно данные генетики укрепляли учение Ч. Дарвина, внося ясность в понимание механизма действия естественного отбора.
Генетики предприняли попытку подойти к вопросам изменчивости, борьбы за существование и отбора используя экспериментальные данные. Вместо расплывчатых представлений о наследственности Ч. Дарвина и его сторонников генетики пытались предложить твердые законы и основанные на эксперименте гипотезы. Этот эффективный путь дальнейшего развития эволюционного учения «просмотрели» даже сторонники теории Ч. Дарвина. С другой стороны, и генетики, увлеченные своими успехами, «не заметили» положительное в учении Ч. Дарвина. Это и было причиной конфликта. Знаменательным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С. С. Четверикова, давшей начало современному синтезу генетики и классического дарвинизма.