ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — ДВИЖУЩАЯ СИЛА ЭВОЛЮЦИИ
В предыдущей главе показано значение мутационного процесса, волн жизни и изоляции для эволюции. Эти элементарные факторы эволюции не могут определить направление эволюционного процесса, поскольку их действие ненаправленно. В то же время эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов, возникновением иерархической системы таксонов, осуществлением прогрессивного развития живой природы. Все это осуществляется под действием направленных эволюционных сил. Известен лишь один направленный эволюционный фактор — естественный отбор.
Учение об отборе, сформулированное в четкой форме еще Ч. Дарвином, давно стало основой теории эволюции.
В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако все основные положения, развитые Ч. Дарвином в обоснование учения об отборе, полностью сохраняют свое значение. Остановимся на предпосылках, приведших Ч. Дарвина к открытию принципа отбора в природе, и рассмотрим примеры механизма, форм и направлений действия естественного отбора.
Предпосылки естественного отбора
Ч. Дарвин открыл принцип естественного отбора исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, т. е. наследственной изменчивости, затрагивающей все возможные признаки и свойства, во-вторых, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом. Рассмотрим указанные предпосылки несколько подробнее.
Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим Наследственным особенностям; первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании (см. гл. 7 и 8). Постоянное действие мутационного процесса и панмиксии сделало популяционную наследственную гетерогенность обязательным явлением в природе (см. гл. 8) и первой важнейшей предпосылкой действия естественного отбора.
Давление жизни и борьба за существование — другая важна; предпосылка отбора. Каждая пара организмов дает гораздо боль ше потомства, чем выживает до взрослого состояния. Исключений нет ни в животном, ни в растительном мире. Одна особь сельди (Clupea harengus) ежегодно мечет в среднем около 40 тыс. икринок, осетр (Acipenser guldenstadti) — по 2 млн. икринок в течение многих лет, треска (Gadus gadus)—около 10 млн., а зеленая лягушка (Rana ridibunda)—до 10 тыс. икринок. Потомство одной пары воробьев за 10 лет теоретически может составить более 200 млрд. особей.
При выживании всех растений потомство от одной семянки одуванчика (Taraxacum officinale) на 2-й год составила бы 100 особей, на 5-й год—107, на 10-й год—1017. За 10 лет потомство одного одуванчика покрыло бы нашу планету сплошным слоем толщиной в 20 см. Действительные возможности размножения превышают любые воображаемые масштабы.
Одно растение мака (Papaver somniferum) ежегодно дает до 30 тыс. семян и его потомство может покрыть нашу планету за 3—4 года.
Высокие потенциальные возможности к размножению, однако, редко приводят в природе к перенаселению ввиду наличия факторов, ограничивающих размножаемость.
Число взрослых особей каждого вида в среднем сохраняется постоянным из-за значительной гибели. Борьба за существование — неизбежное следствие прогрессии размножения особей (Ч. Дарвин).
Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. Особь вступает в определенные отношения с другими организмами, фактически соревнуясь в добывании пищи и защите от врагов. Например, заяц спасается от волка и других хищников бегством, но заяц, захвативший зимой сочную осиновую ветку, соревнуется в этом с другими зайцами. Это примеры проявления прямой борьбы за существование как межвидовой (зайцы — волки), так и внутривидовой (зайцы — зайцы). Встречается еще косвенная (или конституционная) борьба за существование. Например, особи одного вида соревнуются между собой в устойчивости против действия неблагоприятных факторов среды: голода, холода, засухи, засоленности и т. д. Примеры борьбы за существование не сводятся к борьбе в прямом смысле слова. Обоюдополезные взаимоотношения насекомых и опыляемых ими растений, так же, как и взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике, есть формы борьбы за существование в широком смысле слова.
Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению достижения половой зрелости большей части особей, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности существования в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей — существовании проitcca естественного отбора. Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными особенностями. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд отличия могут дать преимущества в размножении одним особям л определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются (и что еще важнее,— оставляют большие потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях, особенностями.
Как бы ни различались разные виды по продолжительности жизни, плодовитости, репродуктивным циклам и другим особенностям, определяющим прогрессию размножения, во всех без исключения случаях образуется избыточная численность потомства. Возникновение избыточной численности потомства может рассматриваться как механизм, неизбежно ведущий к естественному отбору. Казалось бы, что в ходе эволюционного процесса организмы легко могли бы приобрести особенности, снижающие репродуктивные возможности и избавляющие их от внутривидовой формы борьбы за существование. Однако мы наблюдаем устойчивое сохранение и развитие форм размножения, обеспечивающих существование постоянного давления жизни. С увеличением численности возрастает и вероятность появления новых наследственных изменений и их комбинаций. Эволюция оказывается как бы «часами» с постоянным самозаводящимся устройством.
Прогрессия размножения приводит к двум важным последствиям: 1) возрастает вероятность появления новых наследственных уклонений; 2) создается «давление жизни» и, как следствие, возникает борьба за существование. В ходе борьбы за существование проверяются достоинства каждой особи. Выжившие обладают какими-то преимуществами.
Реально существующие в природе предпосылки естественного отбора — наследственная гетерогенность особей в популяциях и давление жизни, возникающее из-за постоянной избыточной численности особей.
Остановимся на более полной и точной характеристике естественного отбора.