ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЕДИНИЦА И ЭЛЕМЕНТАРНОЕ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ
Все виды живых организмов в природе реально представлены совокупностями особей — популяциями. Популяции являются • такими же природными реальностями, как клетки с их кодами наследственной информации, как особи и процесс индивидуального развития, как биохорологические подразделения биосферы — биогеоценозы. Все это — своего рода элементарные структуры на соответствующих уровнях организации жизни на Земле. При этом популяции, как стало ясно в результате развития эволюционного учения в XX в., являются элементарными эволюционными структурами.
Наблюдения в природе показывают, что особи любого вида жигли-ных, растений или микроорганизмов распределены в пределах видового ареала неравномерно и плотность видового населения всегда варьирует. Эта неравномерность может быть выражена в двух формах: в форме «островного» распределения групп особей или в форме «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками низкой численности. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называют, как правило, популяциями.
Популяция — совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.
Рассмотрим основные положения этого определения.
«Достаточно длительное время» (время при эволюционном подходе обычно определяется числом поколений данного вида) введено в формулировку понятия «популяция», чтобы подчеркнуть разницу между длительно существующими группами особей и сугубо кратковременными группировками, иногда состоящими из довольно большого числа особей. Так, например, саджа (Sirrapthe: paradoxus) в отдельные годы встречается сравнительно большим! группами за тысячи километров от своего обычного центрально-азиатского пустынно-полупустынного ареала. Размножающиеся особи этого вида встречены даже в северо-западной Европе. Однако через одно-два поколения эти группы исчезают. Не являются популяциями и группы в несколько десятков рыжих полевок (Clethrionomys glareolus), более или менее устойчиво существующие на протяжении одного-двух поколений. Население подобных группировок периодически обновляется или полностью сменяется осенью за счет мигрирующих особей. Популяцией в настоящем примере будет все население рыжих полевок леса, включающее, видимо, несколько тысяч зверьков. Именно это более крупное объединение существует как самостоятельное эволюционное единство длительное время.
Чрезвычайно важным в определении популяции-является требование «той или иной степени панмиксии». Именно панмнксия в первую очередь и определяет единство популяции как эволюционной структуры. Степень панмиксии во всех случаях внутри популяции должна быть выше, чем между соседними популяциями. Например, травяные бурые лягушки (Rana temporaria), мечущие икру в одном большом озере, конечно, репродуктивно изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого, хотя несомненно, что отдельные особи могут попадать из одного озера в другое (травяная лягушка может преодолеть в дождливые годы расстояние в несколько километров по суше).
Приведенное определение касается лишь двуполых, перекрест-нооплодотворяющихся форм. В природе, как известно, существуют формы, размножающиеся с помощью деления, почкования, фрагментации, спорообразования (микроорганизмы, некоторые животные и многие растения), либо партеногенетически (многие беспозвоночные, некоторые рыбы, рептилии) или с помощью самооплодотворения (некоторые растения). Однако ясно, что и у таких форм существуют совокупности индивидов, аналогичные популяции. Эти группы особей, принадлежащие к одному клону или чистой линии (или смесь близких по происхождению клонов или чистых линий), занимающие определенный ареал, и находящиеся в сходных соотношениях с другими компонентами биогеоценоза.