ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ — НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Элементарная единица эволюционного процесса — популяция — группа генетически связанных между собой особей, способная к неограниченно долгому существованию и изменениям в природе. Изменение генотипического состава популяции — элементарное эволюционное явление. Из этого следует, что эволюционным материалом могут быть любые генотипически различные особи и группы особей. Успехи классической генетики позволили классифицировать и изучить основные формы наследственной изменчивости, а также выяснить значение изменчивости разных типов для протекания эволюционного процесса. Изучение роли разнообразных проявлений изменчивости в эволюции позволило сформулировать представление об элементарном эволюционном материале.
Изменчивость наследственная и ненаследственная
Двух одинаковых особей в природе найти невозможно; даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Этот важный вывод, сделанный Ч. Дарвином на основании анализа наблюдений в природе и практики животноводства и растениеводства, впоследствии был подтвержден разнообразным фактическим материалом.
Изменчивость — свойство органической природы. В природе существует всеобщая изменчивость: нет двух одинаковых молекул, нет двух одинаковых атомов, нет двух статичных и неизменных электронов. Даже при абсолютном нуле (—273° С) электроны не перестают двигаться по своим орбитам, не прекращается термическая флуктуация атомов. Эта флуктуация атомов статистически неизбежно, спонтанно (без каких-либо внешних влияний определяет время от времени происходящие нарушения в молекулах, шифрующих код наследственной информации. В результате этого при редупликации возникает не абсолютная копия молекулы ДНК: редупликация оказывается конвариантной. Благодаря матричному принципу эти изменения (мутации) в строении наследственной матрицы будут многократно воспроизводиться, если возникшие изменения не будут значительно снижать общую жизнеспособность новых особей. В процессе матричного копирования наследственных молекул происходят, как показывают наблюдения, ошибки в последовательности расположения нуклеотидов — как бы опечатки, также ведущие к наследственным изменениям. Эти две причины — спонтанный мутационный процесс и ошибки копирования — первопричины всеобщей изменчивости признаков и свойств в органическом мире и составляют содержание спонтанного мутационного процесса, всегда происходящего у всех видов живых организмов.
Фенотипическая, генотипическая и паратипическая изменчивость. Во времена Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на две категории: изменчивость наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в самых общих чертах. Генетика показала, что ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственны. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.
Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической изменчивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследственная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Доля генотипической изменчивости популяции характеризует наследуемость данного признака. Приведем два хорошо изученных примера из практики животноводства.
Известно, что жирность молока, содержание белка в молоке и общая молочная продуктивность особей в стаде рогатого скота (Bos taurus) обнаруживают высокую фенотиппческую изменчивость. Генетические исследования показали, что величина наследуемости для первых двух признаков очень высока и колеблется от 60 до 70%, тогда как наследуемость общей продуктивности (величины удоя) не превышает 33%. Соответственно этому эффективность отбора оказалась различной для указанных
физнаков; путем отбора удается сравнительно быстро добиться увеличения жирности и содержания белка в молоке, а отбор на величину удоя малоэффективен (величина удоя зависит в основном от условий содержания животных). Аналогичные результаты наблюдаются при анализе признаков продуктивности кур (Gallus domestica): яйценоскости и веса яйца. У большинства пород (популяций) кур генотипическая составляющая (наследуемость) яйценоскости невелика (12—30%), а наследуемость веса яйца значительна (60—74%). Поэтому отбор в направлении увеличения яйценоскости обычно неэффективен, тогда как отбор на повышенный вес яйца сразу же дает положительные результаты. Однако японские селекционеры обнаружили популяцию кур, для которой показатель генотипической составляющей яйценоскости оказался заметно увеличенным. В результате умелого отбора из этой популяции сейчас выведена порода кур, дающих более 500 яиц в год.
В приведенных примерах высокая доля генотипической изменчивости популяции определила успех селекции. В природных условиях доля генотипической и паратипической составляющих в общем спектре фенотипической изменчивости для большинства видов обычно неизвестна. Однако, по аналогии с генетически изученными видами (или генетически проанализированными отдельными признаками и свойствами близких видов), можно с той или иной степенью достоверности предполагать характер наследуемости основных групп признаков.
Внутрипопуляционная изменчивость по любому признаку или свойству слагается из разнообразных выражений нормы реакции по данному признаку. Наследственные изменения отдельных особей — мутации — представляют собой элементарный эволюционный материал.