Основные экологические характеристики популяции
Основные экологические характеристики популяции — величина ее (по занимаемому пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.
Популяционный ареал. Пространство (ареал), занимаемое популяцией, может быть различно как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или менее однородный участок местности, в определенном месте может расти небольшая однородная группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обычно непреодолимым для пыльцы. Такая группа особей образует отдельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом. С другой стороны, на большом (в сотни гектаров) пойменном лугу может существовать популяция какого-нибудь мелкого травянистого растения. Наблюдения показывают, что одна популяция прыткой ящерицы (Lacerta agilis) может занимать от 0,1 до нескольких гектар; отдельные популяции водяной полевки (Arvicola terrestris) — от одного до нескольких десятков гектар и т. д.
Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей — «радиусов индивидуальной активности». Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным (с эволюционно-генетической точки зрения нас прежде всего интересует именно репродукционный ареал). Несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой — в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения, занимают сравнительно небольшую территорию.
Численность особей в популяции. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. С другой стороны, популяции животных и растений могут быть сравнительно очень небольшими по численности. Численность популяции стрекоз (Leucorrhlnia albifrons) на одном из озер Подмосковья достигала порядка 30 тыс. особей, а численность десятков изученных популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis) — от нескольких сотен до нескольких тысяч особей; численность одной из популяций земляной улитки (Cepea nemoralis) — лишь 1000 экз.
С вопросом о численности популяций связана проблема минимальных численностей. Как будет показано далее, численность популяции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует. Варьирующие совокупности малой численности - имеют высокую степень вероятности прекращения существования. Поэтому численность популяции, как длительно существующей автономной системы, не может быть ниже некоторых пределов. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется специфической для разных видов. Вряд ли возможно эволюционно длительное существование популяции с численностью меньше нескольких сотен особей. Об этом стоит напомнить в связи с возникающей в наше время проблемой сокращения численности многих видов. Человек часто сокращает численность популяции до размеров, при которых неизбежно автоматическое вымирание. В таком положении, видимо, находится сейчас тигр на Дальнем Востоке: по разным подсчетам численность очень разреженной ныне популяции тигра составляет менее сотни особей. Несмотря на строгие меры охраны возможна ситуация, при которой случайное уменьшение численности (пожар, наводнение и др.) сократит популяцию настолько, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В аналогичном положении могут оказаться и другие крупные животные или редкие растения (например, орхидея «венерин башмачок», распространенная в центральных районах страны и др.).
Динамика популяции. Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины такой динамики популяций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и, в общей форме, сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов. Масштабы такой динамики численности особей в популяции могут быть весьма значительными. Так, на одном из небольших островков у юго-западного побережья Англии обитает в диком виде популяция кроликов (Oryctolagus cuniculus). В период максимальной численности (осенью благоприятного по кормовым условиям года) общее число кроликов достигало 10 000, а однажды, после холодной и малокормной зимы,— сократилось до 100 особей. Еще более значительны сезонные колебания численности некоторых беспозвоночных (мух, комаров и др); по очень приблизительным подсчетам сезонная численность их может колебаться в сотни тысяч и миллионы раз!
Кроме сезонных колебаний численности известны несезонные периодические и непериодические) изменения численности особей в отдельных популяциях (31).
Впервые на большое эволюционное значение колебаний численности особей в популяциях обратил внимание С. С. Четвериков (1905), он назвал их «волнами жизни». Эти волны играют роль одного из факторов эволюции (см. гл. 9), резко и ненаправленно изменяющего генетический состав популяций.
Возрастной состав популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.
Рассмотрим несколько примеров. Предельно проста возрастная структура популяций таких млекопитающих-эфемеров, как землеройки (Sorex). Весной на свет появляются один-два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых животных. К весне все перезимовавшие достигают половой зрелости, и цикл повторяется. Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных млекопитающих. В стаде белух (Delphinapterus leucas) есть первая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; вторая возрастная группа, включающая подросших детенышей прошлого года рождения, третья возрастная группа — половозрелые животные в возрасте 2—3 лет, но обычно не размножающиеся; и, наконец, четвертая возрастная группа—взрослые размножающиеся особи в возрасте от 4—5 до 16—20 лет. Как и обычно у млекопитающих, у белух возможно скрещивание между взрослыми животными нескольких поколений.
В еще более яркой форме сложный возрастной состав популяции характерен для некоторых древесных растений. В дубовом лесу одновременно плодоносят и опыляют друг друга дубы в возрасте более ста лет и совсем молодые деревья, которые только-только созрели.
Интересно, что для популяции, состоящей в основном из молодых особей (у многих мелких млекопитающих с малой продолжительностью жизни, птиц, большинства видов насекомых и многих других беспозвоночных, размножающихся один раз в жизни), характерны чрезвычайно резкие колебания численности. Напротив, среди сравнительно долго живущих форм половозрелая часть популяции всегда численно больше неполовозрелой и для таких популяций характерны лишь незначительные колебания численности особей.
Половой состав популяции. Известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма (разная жизнеспособность, несомненно, эволюционно выработанный признак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характерного для взрослых особен. У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16—18 годам это соотношение (в результате повышенной мужской смертности) выравнивается, и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
И у животных, и у растений, вторичное и третичное соотношение полов может колебаться в очень незначительных пределах у разных видов. У некоторых мух, например, существуют популяции, состоящие исключительно из самок. Только из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных. Интересно заметить, что доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. Другой крайний случай в соотношении полов связан с эволюционно возникшей исключительно лабильной системой определения пола. Так, у корнеплода Arisaema japonica решающим фактором во вторичном определении пола является вес клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветами, а мелкие и слабые — с мужскими цветами. Личинка червя Bonlella viridis развивается в самку, если после некоторого периода жизни в море она не сможет прикрепиться к другой взрослой самке, если же личинка прикрепится к взрослой самке, то из нее всегда получается самец; самцы фактически паразитируют на самках, они в десятки раз меньше их по размерам и выполняют единственную функцию — оплодотворение яиц.
Знание экологической структуры популяции (включающей величину популяции и ее динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав особей и другие особенности, изучаемые популяционной экологией) является обязательным условием глубокого изучения популяций как единиц эволюции в природе.