Встречаемость мутаций в природных популяциях
Изучение большого числа природных популяций разных видов, особенно активно развернувшееся в 30—40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С. Четверикова о насыщенности всех популяций разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов весьма различны. Практически нет двух популяций, имеющих совершенно одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные (40).
Особый интерес представляют случаи распространения мутаций в пределах ареала вида, позволяющие судить о том, как мутация «выходит» на историческую, эволюционную арену. На 41 приведен один из примеров такого рода: распространение одной полудоминантной мутации слияния пятен на надкрыльях растительноядной божьей коровки, обитающей в Южной Франции, Северной Италии, на Корсике и Сардинии.
По изучению генетического состава природных популяций проведено много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалка, пикульник), беспозвоночных (дрозофилы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидные хомячки, домовые мыши, крысы, полевки и др.). Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций. Приведем лишь два характерных примера. На 42 приведены данные по встречаемости диагностического признака второй двойной поперечной кубитальной жилки крыла у самцов шести видов земляных ос. Эксперименты показали, что этот признак определяется моногибридно наследующейся рецессивной мутацией. У трех видов физнак встречается в качестве редкого варианта, у двух других видов как обычный вариант, и наконец, у одного вида как видовой, встречаясь у всех без исключения особей. Другим примером, частично уже рассмотренным в разделе о типах мутаций, может служить распространение разного рода хромосомных мутаций (инверсий) среди популяций у трех видов дрозофилы из Северной Америки (см. 38). В результате тщательного цито-генетического анализа и прямых генетических экспериментов удалось восстановить эволюционную последовательность возникновения отдельных групп популяций и видов. Все вскрытые при этом различия между группами свелись к первичным мутационным перестройкам.
Итак, при сравнении близких природных таксонов (групп популяций, подвидов и близких видов) различия между ними сводились к различиям по отдельным мутациям и их комбинациям. Это дает основание полагать, что и во всех других случаях именно мутации как элементарные наследственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.