Эволюционная характеристика мутаций
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.
Частота возникновения мутаций. Частота возникновения о" дельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют в среднем от 10~5 до 10~7 (т. е. от 1 из 100000 или 1 из 10 000 000 гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает 10-2).
Общая частота мутаций, складывающаяся из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения.
Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций. При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать значительных величин. На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма. Например, в процессе хранения семян частота мутаций (особенно хромосомных) заметно увеличивается. Точно так же отмечено увеличение частоты мутаций в спермиях дрозофилы при хранении ее в семяприемниках самки. Есть данные о том, что частота мутирования одного и того же локуса у гетерозиготных особей выше, чем у гомозиготных.
Спектр мутантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широкий. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки и свойства. Эти вариации по средним значениям варьирующих признаков выражаются как в качественных различиях, так и количественно (см. 37). Мутации могут происходить как в сторону увеличения, так и уменьшения выраженности определенного признака или свойства.
Они могут быть выражены резко (вплоть до летальности) или представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы («малые» мутации).
В качестве примера «большой» мутации может быть упомянута мутация tetraptera у дрозофилы, которая привела к возникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльев).
Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость, скорость роста и др. Это является важнейшим свойством, определяющим значение мутаций в эволюции как элементарного эволюционного материала.