Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор

При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явление «волн жизни», популяционных волн, или колебаний численности особей, составляющих популяцию. Популяционные волны — основное общее свойство популяции — имеет важное эволюционное значение как самостоятельный фактор эволюции.
Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуации могут быть бесконечно разнообразны и относиться к действию как биотических, так и абиотических факторов среды.
Постоянные колебания условий существования приводят к тому, что число доживающих до взрослого состояния особей всегда неодинаковое. Рассмотрим основные случаи гибели (элиминации) особей в природе. Нас в первую очередь интересует неизбирательная гибель (элиминация), поскольку действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает именно неизбирательное, случайное уничтожение особей.
Избирательное уничтожение и выживание прямо связано с действием основного эволюционного фактора — естественного отбора.
Классификация популяционных воли. В природе встречается множество разных популяционных волн. Рассмотрим основные примеры.
1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов — характерны для большинства насекомых, множества однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом для анализа виде эти сезонные колебания численности выражены у микроорганизмов: достаточно вспомнить весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением ряда простейших — возбудителей инфекционных заболеваний верхних дыхательных путей. У растений и животных сезонные колебания численности не одинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции.
2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищника. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.
3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX—XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, центральноамериканская ондатра в Евразии и др. В XVI—XVII вв. вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы (Rattus norvegicus). Неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.
4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступлепне луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп и т. д.). Виды с подвижными особями (крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу на почве.
Такие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.). На пожарищах хорошо известны вспышки численности иван-чая (Epilobium angustlfolium) и связанного с ним сообщества насекомых.
Масштабы колебаний численности могут быть различными. Близкими к максимальным считаются величины колебаний численности в 1 млн. раз (отмечена в Зауралье для майских жуков, вылетающих в одном биогеоценозе на протяжении 5 лет).
Эволюционное значение популяционных волн. Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции могут остаться немногие особи. Часть их — победители в борьбе за существование — выживает при наличии признаков, оказавшихся полезными в данных условиях. Другая часть (иногда большая) выживает в результате чистой случайности. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее частоты аллелей) будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует новая волна жизни и резкий подъем численности, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции (их частота окажется равной нулю), а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься. В целом, произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности.
При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное явление — изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции.
Механизм действия популяционных волн в эволюции иллюстрируется модельным примером. В закрытый ящик положено 500 белых и 500 черных шаров, что соответствует частоте генов в популяции Р—0,50. Удалим из ящика наугад 10 шаров (что соответствует «выжившим» 5 диплоидным особям), из них 4 черными, 6 — белыми (Р — 0,40 и Р — 0,60). В следующий момент жизни нашей «популяции» общую численность «особей» увеличим в 100 раз (400 черных, 600 белых). Если мы опять наугад удалим 10 шаров, то велика вероятность, что у нас в руках окажутся шары в соотношении, очень далеком от первоначального (например, 2 черных и 8 белых и соответственно Р — 0,20 и Р — 0,80). Это соотношение частот в третьей наугад взятой выборке из средней величины «популяции» (200 черных и 800 белых) легко может случайно сдвинуться в сторону теперь уже преобладающих белых и «популяция» будет представлена почти лишь белыми шарами: велика вероятность того, что мы вытащим 9 белых и 1 черный (Р — 0,10 и Р — 0,90). Точно так же и в природных популяциях случайные колебания частот генов могут быть причиной устранения или резкого повышения концентрации какого-либо гена.
Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины, обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации (вынося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд) или устранять уже довольно обычные варианты.
Итак, действие популяционных волн, так же как и действие мутационного процесса,— статистично и ненаправленно (хотя природа действия факторов совершенно различна). Популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала. Действие этого фактора трудно вычленить в «чистом виде» — очень мало точных данных по оценке величины его давления в природных популяциях. Теоретически давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса.
Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии еще не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них — изоляция.


https://onpravaaf.com сделать права на маломерное судно как получить права.




Материалы

Яндекс.Метрика