ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Лутационный процесс как элементарный фактор эволюции
Как показано в предыдущей главе, мутации в широком смысле слова (элементарные наследственные изменения) являются элементарным эволюционным материалом. Точнее будет сказать, что таковым являются не сами мутации, а особи — носители таких мутаций. Сам же процесс возникновения мутаций — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление (количественное и качественное воздействие) на популяции живых организмов.
В целом, частота возникновения отдельных спонтанных мутаций в поколении лежит в пределах Ю-4—Ю-"8 (см. гл. 8). Казалось бы, такая низкая частота возникновения спонтанных мутаций должна лишь незначительно сказаться на изменении генотипического состава популяции. Однако, вспомним, что общее число генов в генотипе высших животных достигает нескольких десятков тысяч. Поэтому и общая частота возникновения мутаций на поколение достигает значительных величин. Значительная часть (от нескольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции являются носителями вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных генов в популяции (точнее — к изменению частоты одного аллеля по отношению к другому). При этом надо учесть, что кроме прямых мутаций существуют и так называемые «обратные» мутации, возвращающие мутировавший аллель в исходное («дому-тационное») состояние. Давление мутационного процесса может быть определено, таким образом, изменением частоты одного аллеля по отношению к другому (с вычетом эффекта обратных мутаций). Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно весьма невелико, в целом же при наличии большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции. Однако для окончательной оценки значения мутационного процесса как эволюционного фактора необходимо рассмотреть вопросы о полезных и вредных мутациях и генетической комбинаторике.
Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых и новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение отдельных мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде, в соседстве с новыми мутациями. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала, в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной. Это обстоятельство исключительно важно для действия естественного отбора.
Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера, является исключительно мощным фактором, усиливающим давление мутационного процесса в популяциях. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.
Безграничная изменчивость, однако, была бы вредна для организма, так как не позволяла бы закрепляться полезным комбинациям генов, поэтому в эволюции выработались механизмы, не только определяющие увеличение изменчивости, но и ведущие к понижению генотипической изменчивости. На уровне особи генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных хромосомах. На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем или иным ограничением панмиксии: панмиксия никогда не бывает абсолютной.
Наконец, наиболее мощным ограничением возможностей генетической комбинаторики (как и в случае ограничения спектра вновь возникающих мутаций) служит гибель в процессе борьбы за существование недостаточно жизнеспособных особей (возникающих в результате неудачных комбинаций отдельных мелких мутаций или в результате появления мутаций, заметно снижающих жизнеспособность).
В эволюции наблюдается постоянное равновесие сил, вызывающих генетическую изменчивость, и сил, направленных на ограничение этой потенциально безграничной изменчивости. Равновесие всегда строится таким образом, что по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюционных факторов.
«Обезвреживание» мутаций в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже» исходной нормы. Такое положение не удивительно. Нормальный комплекс генотипов природной популяции — результат длительного отбора лучших комбинаций. Поэтому большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки, и кончая взаимодействием особей в популяциях, и популяций в биогеоценозах. Это противоречие решается возникновением в эволюции процесса обезвреживания мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние. Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей (возникновение гетерозиса при комбинации разных генотипов — явление того же порядка). Создание гетерозиготности в эволюции связано с возникновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности), с одной стороны, позволяет сохранять в популяциях вновь возникающие мутации, которые являются необходимым материалом для дальнейшего протекания процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезвреживает последствия возникновения мутаций, «скрывая» их в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение разнополовости — одно из крупнейших эволюционных приобретений на заре развития жизни.
Еще сейчас существуют живые организмы, не имеющие полового процесса (некоторые бактерии, цианей). Они имеют только один набор генов, и поэтому каждая новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. В борьбе за существование позволяет им выжить на протяжении миллиардов лет только высокий темп их размножения. Образно говоря, они «не помнят прошлого и не готовятся к будущему», не имея запасов генетической изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии. Высокая численность и способность к размножению позволяет им приспосабливаться во всех встречающихся на планете условиях существования за счет выживания лишь немногих мутантных особей. «Приспособляясь, они не эволюируют» и остаются, наверное, точно такими же, как 3—3,5 млрд. лет назад, когда они были единственными обитателями нашей планеты.
Сказанное касалось тех мутаций, которые при своем возникновении оказываются в той или иной степени вредными для особи. Таких мутаций большинство, но какой-то небольшой процент вновь возникающих мутаций с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи. Как бы ни была мала доля полезных мутаций, они, в грандиозных временных масштабах процесса эволюции, сами по себе смогут сыграть заметную положительную роль. Примем, что одна полезная мутация возникает на один миллиард вредных; частота возникновения мутации по данному локусу составит 1 на 100 000 гамет (в природе наблюдается частота от Ю-4 до 10~7); общее число локусов составляет 10 000 (у высших организмов — много больше); численность вида в одном поколении составляет 100 млн. особей (численность майских жуков только на 1 км2 может достигать 1 млн. особей) каждая особь производит за жизнь 1000 гамет. Число сперматозоидов, продуцируемых человеком за период половой зрелости, составляет несколько биллионов, число яйцеклеток — около 400.
При этих исходных условиях в каждом поколении возникнет по всем локусам у всего населения такого гипотетического вида 10 млрд. мутаций, из которых только 10 000 будут полезными. Но если учесть, что среднее время существования вида составляет несколько десятков тысяч поколений, то за время существования вида в его недрах возникнет около 10 млн. полезных мутаций, которые, видимо, могут быть подхвачены отбором.
При эволюционной оценке мутаций необходимо учитывать и элементарные наследственные изменения в популяции, разлив ный характер проявления мутаций в разных условиях. Мутацик вредные в одних условиях, могут оказаться (и оказываются) пс-лезными в измененных условиях.
Приведенные данные показывают, что при 24—25° С (диапазон температур, отличный от нормального, составляющего у этого вида около 20° С) носители мутаций eversae оказываются более жизнеспособными, чем исходные природные особи. Естественно предположить, что, при некотором потеплении в npnpoflt мутантные особи будут получать весьма заметное преимуществ перед исходной формой и быстро распространяться в природе используя ранее мало доступные для вида условия существования. В процессе возникновения нелетающих форм насекомых HL океанических островах (этот случай гипотетически был рассмот рен еще Ч. Дарвином), даже более резкие мутации этого типа вызывавшие редукцию крыльев, оказывались полезными, так Kai особи с развитыми крыльями сносились ветром в море и погибали в большем числе.
Говоря о вредности тех или иных мутаций, мы до сих пор рассматривали каждую отдельно взятую мутацию порознь. Однако в природе мутации встречаются всегда в комбинациях друг с другом. Эффект комбинирования может быть положительным для особи в целом, повышая ее жизнеспособность. Эта особенное мутаций хорошо известна в практике животноводства и растениеводства: часто две мутантные формы, маложизнеспособные порознь, объединенные в потомстве, обладают ценными хозяйственными свойствами. К сожалению, в этих случаях обычно нет возможности точно сравнить истинную жизнеспособность особей несущих комбинации разных мутаций, с жизнеспособностью при родных, «диких» особей. Такое сравнение оказывается возможные, на дрозофиле — прекрасном модельном объекте большинства генетических экспериментов.
Данные показывают, что в одном случае (eversae) Xsinged жизнеспособность комбинации мутаций оказалась выше что отдельные химические вещества способны чаще вызывать определенные мутации. Например, окись этилена вызывает у ячменя появление мутаций увеличенного количества хлорофилла чаще, чем безхлорофильных мутаций, а небуларин дает прямо противоположный эффект. Специфичность действия мутагенов позволила надеяться на возможность получения направленных мутаций. Однако даже действие самых специфических химических мутагенов всегда дает спектр разнообразных мутаций. Решать проблему направленного изменения наследственности приходится совершенно иным путем — с помощью «генетической инженерии»: посредством синтеза нужного гена и включения его в геном особи (такие работы сейчас уже возможны на простейших организмах).
В целом, спонтанный мутационный - процесс (интересующий нас в связи с рассмотрением роли мутационного процесса в эволюции) всегда ведет к появлению самых разнообразных мутаций, изменяющих исходные признаки и свойства во всех возможных направлениях. Мутации, возникающие в результате эволюционного процесса, и являются основой дарвинской «неопределенной изменчивости». Ненаправленность мутационного процесса делает невозможным его направляющее влияние как фактора эволюции на весь процесс эволюции в пределах популяции.
Значение мутационного процесса как эволюционного фактора. Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций — основу для действия других факторов эволюции, и прежде всего, естественного отбора. Можно сказать, что мутационный процесс является фактором — поставщиком элементарного эволюционного материала.
В стабильных условиях существования, к которым на протяжении сотен и тысяч поколений приспосабливалась популяция, мутационный процесс более вреден. Но при этом надо учитывать, что мутационный процесс ведет к возникновению того «резерва» наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяции к тем или иным изменениям условий среды. Образно говоря, груз мутации, непрерывно пополняемый мутационным процессом,— это цена, которую «платит» популяция сегодня за возможность сохранения в измененных условиях завтра, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования.







Материалы

Яндекс.Метрика