Основные уровни организации жизни
Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. С одной стороны, жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными одно- и многоклеточными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообразные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индивидуумы. С другой стороны, живое обладает молекулярной, клеточной, тканевой и иной структурностью. Наконец, всюду, где существует на Земле жизнь, она представлена не только отдельными индивидуумами определенного строения и определенной систематической группы, но всегда — сообществами разной сложности, включающими как индивидуумов одного вида, так и принадлежащих к разным видам.
Во всем, казалось бы, бесконечном многообразии живого можно выделить несколько основных уровней организации; молекулярно-генетнческий, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический.
Молекулярно-генетический уровень. На этом уровне достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении элементарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории наследственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромосом, фагов и вирусов вскрыли основные черты организации элементарных генетических структур и связанных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой нуклеопротеидные полимеры, дифференцированные по длине на элементы кода — гены. Гены представляют элементарные единицы на этом уровне организации жизни. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать способность их к конвариантной редупликации, к локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.
Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями) происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК — полимеразы. Затем каждая из нитей на своей поверхности строит себе подобную нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пиримидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей «сшиваются» между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осуществляется очень быстро. Так, на самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей примерно из 400 пар нуклеотидов, требуется всего 100 секунд.
Генетическая информация переносится из ядра молекулами информационной РНК в рибосомы и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5—6 мин.
Основные управляющие системы, как при конвариантной редупликации, так и при внутриклеточной передаче информации, используют «матричный нринцип», т. е. являются матрицами, рядом с которыми строятся соответствующие специфические макромолекулы. В настоящее время уже успешно дешифруется заложенный в структуре нуклеиновых кислот код, служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур в клетках. Конвариантная редупликация, основанная на матричном копировании, делает возможным сохранение не только генетической нормы, но и отклонений от нее, т. е. мутаций (основа процесса эволюции). Достаточно точное знание молекулярно-генетического уровня является необходимой предпосылкой для ясного понимания жизненных явлений, происходящих на всех остальных уровнях организации жизни.
Онтогенетический уровень. Следующей, более комплексной ступенью организации жизни на Земле является онтогенетический уровень.
Прежде чем охарактеризовать явления, происходящие на этом уровне, надо определить понятие «особь». Жизнь всегда представлена в виде дискретных индивидуумов. Это в равной мере присуще микроорганизмам, растениям и животным, хотя в указанных царствах индивиды имеют различное морфологическое содержание. Так, одноклеточные состоят из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т. д. Сложность индивидуума у многоклеточных во много раз выше, так как он образован из миллионов и миллиардов клеток. Но одноклеточная и многоклеточная особи обладают системной организацией и регуляцией и выступают как единое целое. Индивид (индивидуум, особь) — элементарная, неделимая единица жизни на Земле. Разделить особь на части без потери «индивидуальности» невозможно. Конечно, в ряде случаев вопрос об определении границ индивида, особи является не столь простым и самоочевидным. Например, не вполне ясно, можно ли считать особью отдельные организмы, составляющие колонии коралловых полипов, мшанок, сифонофор. Каждая из таких частей, хотя и существует в виде отдельного самостоятельного индивидуума, но зависит от других частей; между отдельными «особями» колонии существует разделение функций и взаимосвязь.
Не прост вопрос определения особи у таких комплексных организмов, как лишайники, являющиеся сложным симбиотпческим сообществом водорослей, грибов и специфических микроорганизмов. Грибок Septobasidium щ симбиозе с насекомым — червецом из сем. Coccidae — дает новое симоиотическое образование — лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком. Вопрос о границах индивида у растений, способных к вегетативному размножению, или у животных, размножающихся фрагментацией (например, гидра) не менее сложен. Тополиная роща, выросшая из черенков с одного родительского дерева, генетически одно и то же существо (пока не произойдет какая-либо соматическая мутация, делающая одно из новых растений генетически отличным от остальных). Во многих подобных неопределенных ситуациях приходится придавать понятию «особь» так называемое операциональное значение, указывая в каждом конкретном случае, к какой области биологии она относится. С эволюционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы или гаметы (споры, почки) и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов.
Развитие особи от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (в случае деления одноклеточного организма) составляет содержание процесса онтогенеза. Другими словами, онтогенез — это особь на всех этапах ее существования, взятая как целое в процессе развития. Характеристика особи не может быть исчерпана рассмотрением физико-химических свойств макромолекул, входящих в его состав. Это позволяет выделить онтогенетический уровень как особый уровень организации жизни. На онтогенетическом уровне единицей жизни является особь — с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез есть процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее, посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуумов в процессе естественного отбора происходит дальнейшая проверка жизнеспособности данного генотипа.
Онтогенез возник после «обрастания», дополнения конвариант-но редуплицирующихся структур новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В целом ряде остроумных экспериментальных эмбриологических работ установлено много существенных частных закономерностей онтогенеза (см. гл. 15). Но все еще не создана общая теория онтогенеза и не показаны основные причины и факторы, определяющие строгую упорядоченность процессов онтогенетической дифференцировки. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно лишь сказать, что элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни являются, видимо, клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез совершается вследствие работы саморегулирующейся иерархической системы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.
Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций — в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.
К настоящему времени в основном изучены основные элементарные явления и факторы, лежащие в основе организации популяционно-видового уровня. Основной элементарной структурой на популяционно-видовом уровне является популяция, элементарным явлением — изменение генотипического состава популяции, а элементарным материалом — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление», т. е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе популяции.
На популяционно-видовом уровне особую роль приобретают процессы панмиксии (возможность свободного скрещивания) и отношения между особями внутри популяции и вида. При этом популяции выступают как элементарные, далее неразложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются н популяции обмениваются генетической информацией). Виды же, всегда выступающие как система популяций, являются наименьшими, в природных условиях генетически закрытыми системами (скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства). Все это приводит к тому, что популяции оказываются элементарными единицами, а виды — качественными этапами процесса эволюции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений внутри каждого вида процесс эволюции. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов, протекающих в популяциях. Популяции и виды, несмотря на то, что они состоят из множества особей, целостны. Но их целостность имеет принципиально иное проявление, чем целостность на молекулярно-генетическом и онтогенетическом уровнях. Целостность популяций и видов связана с взаимодействием особей в популяциях и поддерживается обменом генетического материала в процессе полового размножения.
Популяционно-видовой уровень непосредственно связан с молекулярно-генетическим и онтогенетическим уровнями. Само существование популяционно-видового уровня определяется, с одной стороны, принципиальной общностью морфо-генетического строения особей популяции, с другой — возможностью их широкого наследственного разнообразия. И то и другое определяется особенностями молекулярно-генетического и онтогенетического уровней организации жизни, хотя несомненно, что популяционно-видовой уровень характеризуется новым качеством.
Популяции и виды всегда существуют в определенной среде, включающей как биотические, так и абиотические компоненты. Конкретной средой протекания процесса эволюции, идущего в отдельных популяциях, выступает биогеоценоз. В то же время биогеоценоз является элементарной единицей следующего уровня организации жизни на Земле.
Биогеоценотический уровень. Верхняя граница жизни в атмосфере достигает примерно 30 км, наибольшее количество организмов встречается на высоте до 100 м. В глубь же Земли (литосфера) основная масса существ сосредоточена в самом верхнем слое — до 10 м, хотя отдельные виды микроорганизмов встречаются в нефтеносных слоях на глубине до 3 км. В океане и морях (гидросфера) зона, богатая живыми организмами, занимает слой воды до 100—200 м, но некоторые организмы встречаются и на максимальной глубине-—до 11 км. О масштабах деятельности живых организмов свидетельствует присутствие мощных биогенных пород, тысячеметровых толщ известняка, огромных залежей каменного угля и т. п. Оболочка Земли, в формировании которой живые организмы играли и играют основную роль, называется биосферой.
Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества. Такие сообщества в конкретных участках биосферы называются биогеоценозами. Биогеоценоз представляет собой комплекс, складывающийся из растительного сообщества (фитоценоза), населяющего его животного мира (зооценоза), микроорганизмов и сответствующего участка земной поверхности. Все компоненты биогеоценоза, включая и микроорганизмы, связаны между собой круговоротом веществ. Биогеоценозы — продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Первичной основой для сложения биогеоценозов являются растения и микроорганизмы, продуценты органического вещества (автотрофы). До заселения растениями и микроорганизмами определенного пространства биосферы не может быть и речи о заселении его животными. Растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для животных — гетеротрофов. Впоследствии и животные играют важную роль в жизни и эволюции растений, участвуя в круговороте веществ, опылении, распространении плодов и т. д.
Биогеоценозы — среда для эволюции входящих в них популяций. Популяции разных видов в биогеоценозах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т. е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Автономность и саморегуляция биогеоценоза определяет его ключевое положение в биосфере нашей планеты как элементарной единицы на биогеоценотическом (биосферном) уровне.
Биогеоценозы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом вещества и энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы (В. И. Вернадский, В. Н. Сукачев).
Биогеоценозы эволюцируют под влиянием изменения абиотических факторов или воздействия человека. Биогеоценоз — динамическое и устойчивое сообщество. Устойчивость его связана с количеством входящих в него компонентов; чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Так, например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, весьма устойчивы, так как состоят из множества видов растений и животных. Биогеоценозы в зоне умеренного ил;1 арктического поясов менее устойчивы. Выпадение одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к разрушению целостности биогеоценоза в круговороте веществ, что часто ведет к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы.
Любой биогеоценоз выступает как целостное образование в круговороте веществ. Целостность биогеоценоза отличается от таковой низших уровней организации жизни молекул, онтогенеза, популяций и видов. Целостность биогеоценоза не связана с самовоспроизведением или скрещиванием составляющих его компонентов. Эта целостность вытекает из положения биогеоценоза как основной биохорологической (от греч. «хорос»—пространство) единицы биосферы Земли, единицы биогеохимической работы биосферы. Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы», связывающие соседние биогеоценозы. Обмен веществ между соседними биогеоценозами может осуществляться в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в форме «живого вещества» (миграции животных).
Мы рассмотрели четыре основные уровня организации жизни на Земле. Часто в связи со специальными целями выделяются и иные, более частные уровни (клеточный, органный и т. п.). Однако лишь четыре уровня являются основными в организации жизни на Земле.
Основной и единственной специфической чертой живого является его способность к самовоспроизведению на основе матричного принципа. В основе жизни лежит конвариантная редупликация основных управляющих систем — кодов наследственной информации. Такие существенные свойства живого, как обмен веществ, подвижность,, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость, дискретность, могут достаточно полно характеризовать жизнь только в совокупности.
Все существующие формы жизни на Земле можно разделить на четыре структурных уровня: молекулярно-тенетический, онтогенетический, популяционно-видовой, биогеоценотический. Каждый последующий уровень организации жизни включает предыдущие. Но каждый высший уровень организации не может быть сведен к низшим уровням, так как имеет свои специфические закономерности.
Как бы сложны и многообразны ни были формы проявления жизни на Земле, они связаны между собой через круговорот вещества и энергии. Биосфера Земли едина. Эволюция живых существ протекает в биогеоценозах, которые связаны друг с другом в биосфере. В процессе эволюции могут изменяться и сами опогеоцеиозы, и вся биосфера в целом. Но этот процесс собственно биологической эволюции протекает на популяционно-видовом Уровне. При этом популяции выступают как элементарные единицы эволюционного процесса, а виды — как качественные этапы этого процесса. Эволюция жизни не смогла бы осуществиться, если бы в основе организации жизни не лежала способность живого к самовоспроизведению с изменениями, вытекающая из основных характеристик живого.
Процесс эволюции не смог бы осуществиться, если бы не возник онтогенез как процесс развертывания наследственной информации в процессе развития особи; наконец, эволюция не смогла бы осуществиться, если бы в результате реализации части потенциальной плодовитости не возникало давление жизни и не включались бы факторы, действующие на популяционно-видовом уровне. Так при эволюционном подходе проявляется тесная связь и взаимообусловленность всех уровней организации жизни.