ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Примеры действия естественного отбора

Начиная с конца XIX в. неоднократно Предпринимались, с одной стороны, попытки экспериментальной проверки гипотезы естественного отбора, а с другой, непосредственного анализа в природе механизма протекания процесса отбора. При этом удалось неопровержимо доказать возможность действия отбора (в обобщенной — «догенетической» трактовке как выживание наиболее приспособленных особей). Однако безупречные доказательства творческого (направленного) действия естественного отбора были получены лишь в середине XX в.
Экспериментальные доказательства действия естественного отбора. Несколько специальных работ по экспериментальному изучению действия естественного отбора проведены в конце XIX —начале XX в. при выяснении роли защитной окраски.
Наиболее убедительной и обстоятельной была работа М. М. Беляева с богомолами (Mantis religiosa). Для этого вида характерен внутрипопуляционный полиморфизм по окраске: существуют желтые, зеленые и бурые особи. На расчищенной от травы площадке в 120 м2 блеклобурого цвета на расстоянии 1 м друг от друга к колышкам были привязаны богомолы бурого, желтого и зеленого цвета. За 12 дней опыта птицами (чеканы-каменки) было уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и только 20% бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона. Соответствие организма среде обитания достигается через уничтожение менее приспособленных. Вместе с тем оказалось, что для выживания требуется комплекс приспособлений. В частности, было замечено, что защитная роль окраски возрастает, если она сопряжена с позой покоя. Более подвижные особи и при наличии защитной окраски выклевывались птицами.
Сходные опыты еще ранее были проведены на других насекомых. Е. Паультон (1898) расположил 600 куколок бабочки-крапивницы (Vanessa urticae) на коре, изгороди, стенах и на желтых листьях крапивы. В тех случаях, когда окраска куколок созпадала с окраской фона, птицами было уничтожено не более 57% куколок, а при различии в окраске — более 90%.
Одним из самых обстоятельных экспериментальных исследований процесса отбора до сих пор остается работа В. Н. Сукачева (1928), проведенная с одуванчиком (Taraxacum officinale). Учитывались не только выживание отдельных особей, но их успех в размножении. Одуванчик, как известно, размножается и путем перекрестного опыления, и путем апомиксиса. С одной и той же лужайки под Ленинградом были выбраны три генетически и фенотипически различающиеся формы: с мелко рассеченными листьями (тип А), сильно опушенные (тип Б) и с высокими красными черешками (тип В). Растения, выращенные из семян каждого типа, были высажены на расстоянии 18 и 3 см друг от друга. Подсчитывалось число выживших в разных условиях растений, число цветков на одном растении, число семян на соцветии и на растении
Растения типа Б оказались наиболее плодовитыми по общему числу семян, хотя по числу семян в одном соцветии преимущество было у растений типа В. В эксперименте исследовано действие естественного отбора в том виде, в каком он часто выступает з природе. Оценка особей при этом проводилась по общей жизнеспособности (и числу потомства), а не по отдельно взятому признаку, как это имело место в опытах с богомолами и куколками бабочек-крапивниц.
Эти и другие опыты неопровержимо доказали реальность существования отбора как процесса дифференциального истребления, приводящего к дифференциальному размножению особей внутри популяции. Однако эти эксперименты еще не показали творческой ведущей роли отбора в образовании новых признаков и свойств, позволившей Ч. Дарвину положить принцип отбора в основу теории эволюции.
Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков. Выяснение ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств тесно связано с познанием механизма действия отбора. Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с так называемого явления индустриального ме-ланизма.
В XIX—XX вв. человек стал свидетелем быстрого потемнения окраски у многих бабочек в развитых индустриальных районах. В настоящее время в Европе более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась в таком направлении. Причины и механизм этого явления хорошо изучены на примере бабочки березовой пяденицы (Biston betularia), которая днем обычно неподвижно сидит на светлой коре деревьев, сливаясь с фоном.
В 1848 г. на окраине Манчестера был пойман один экземпляр березовой пяденицы темного цвета — меланист. Редкие вначале темные меланистические формы впоследствии стали интенсивно распространяться в промышленных задымленных и загрязненных районах, вытесняя белую форму. Темные формы бабочек оказывались покровительственно окрашенными в связи с закопчением стволов деревьев и других мест их дневного отдыха. Наблюдения за некоторыми насекомоядными птицами (славки, синицы. и др.) показали, что вдали от промышленных центров они вылавливают в основном темных бабочек, а в промышленных — белые.
Цифры показывают существование сильного отбора, направленного против темных форм в незагрязненных местностях и против светлых в загрязненных и закопченных районах.
Генетический анализ показал, что темная окраска бабочек обусловлена доминантным геном (ген С — «carbonaria»).
В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами и эволюционистами на протяженш более чем 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении нового признака. Анализ механизма формирования индустриального меланизма способствовал превращению представлений Ч. Дарвина о ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств из правдоподобной гипотезы, подтверждаемой косвенными данными, в теорию. Сейчас накоплены и другие данные, свидетельствующие о ведущей роли отбора при изменениях популяций и видов в природе.
Были изучены микроэволюционные изменения, происходящие в популяциях ужей (Natrix sipedon) на островах оз. Эри в Северной Америке. Ужи этих островов делятся по рисунку поперечных полос на 4 группы: А, Б, В, Г. Ужи типа А белые, полосы отсутствуют, у типа Г полосы наиболее выражены, типы Б и В занимаю^ промежуточное положение (49). Доминирующими вокруг озера оказываются ужи группы Г, на островах встречаются группы А, Б и В. Излюбленными местами обитания ужей на островах служат известняковые скалы, обрывы и галечные отмели. С островов были взяты оплодотворенные самки и от них получено потомство. Как у взрослых особей, так и у детенышей встречались все типы окраски. Однако сравнение окраски детенышей и взрослых ужей островов показало наличие существенных различий з характере распределения полосатости. Оказалось, что среди взрослых ужей больше особей с менее выраженной полосатостью (типы А и Б), чем среди молодых, развившихся из яиц, отложенных самками, пойманными на островах. Это связано с избирательной элиминацией особей на островах в постэмбриональиый период. На белых известняковых скалах островов преимущественно выживают светлые особи без полос. Полосатая окраска оказывается защитной в болотистых местах на материке вблизи озера, делая ужей незаметными для их главных врагов (чаек, цапель и др.). Вероятность выживания полосатых особей на островах примерно в 4 раза меньше, чем у особей без полос. То, что при столь жестком естественном отборе на островах продолжают встречаться хоть изредка полосатые ужи, объясняется возможностью незначительной миграции материковых ужей на острова (ужи, как известно, хорошо плавают) и постоянного поддержания за этот счет притока генов «полосатости» в островные популяции.
Остановимся на анализе случаев действия отбора, касающегося сохранения и установления в популяциях полиморфизма (см. гл. 7), т. е. наличия двух или более разных форм, соотношение которых не может быть определено только протеканием мутационного процесса. Рассмотрим два примера из этой серии.
Первый из них — анализ встречаемости красных и черных форм двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata), проведенный Н. В. Тимофеевым-Ресовским с сотрудниками в 1930—1966 гг.. Другой пример возникновения внутрипопуляционного поль морфизма под действием естественного отбора — распространение серповидноклеточной анемии в некоторых тропических районах Старого Света, проанализированный группой генетиков и медиков (Л. Полинг, А. Аллисон, Г. Нилл и др.) в 50—60 гг. XX в.
Серповидноклеточная анемия — болезнь крови, связанная с возникновением наследственного дефекта в молекуле гемоглобина,— ведет к резкому снижению его способности переносить кислород. Эритроциты при этом приобретают форму серпа. Особи, гомозиготные по рецессивному гену серповидноклеточности, погибают уже на ранних стадиях,— до 2 лет. Казалось бы, что при таком отрицательном направлении отбора этот ген должен был бы давно исчезнуть из популяций. Однако на самом деле около 20% коренного населения Африки, 8—9% негров в США и Бразилии, 10— 15% населения некоторых частей Индии, Турции, Греции, Израиля и ряда других стран оказываются гетерозиготными по этому гену. Такая высокая концентрация летального гена в природе оставалась загадочной, пока не определили, что в гетерозиготном состоянии ген серповидноклеточности определяет устойчивость особи к малярии. Малярия же, как известно, в некоторых тропических странах мира одна из основных причин смертности населения. Естественный отбор, направленный на выживание и размножение особей, покровительствует индивидуумам гетерозиготным по гену серповидноклеточности. В потомстве же гетерозиготных людей могут появляться гомозиготы по серповидноклеточности, которые оказываются летальными, уже в силу развития серповидноклеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное давление отбора на устойчивость к малярии, с одной стороны, и устранение из популяции гена серповидноклеточности — с другой, в силу действия генетических закономерностей приводит к установлению устойчивого полиморфизма по гетерозиготности (гена, определяющего серпо-цидноклеточность).
Большая группа примеров ведущего действия отбора описана в связи с повышением резистентности (устойчивости) крыс и насекомых к ядохимикатам и микроорганизмов — к антибиотикам. Известно, что эффективность применения даже самых совершенных ядохимикатов быстро и резко снижается в результате отбора особей в пределах рас и популяций вредителей по устойчивости к ним. Так, в 1947 г. применение антикоагулята — варфарина в небольших дозах приводило через 5 дней к гибели всей затравливаемой популяции крыс. Однако недавно было обнаружено, что крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя. Повышение устойчивости крыс к варфарину — результат отбора и последующего распространения особей, случайно оказавшихся невосприимчивыми в пределах популяции. Так возникла раса крыс, названная «суперкрысами», причем возникли они на основе нескольких разных мутаций почти во всех странах мира.
Аналогично положение при борьбе с так называемыми «вредными» насекомыми. Внутри популяции насекомые часто оказываэтся неоднородными по устойчивости к ядохимикатам (даже а линиях, полученных от отдельных особей мух, выживаемость колеблется от 0 до 100% после действия ДДТ). Эта наследственная неоднородность служит основой для повышения их популяционной устойчивости к ядохимикатам. После воздействия ядов выживают лишь устойчивые формы, и они в результате реализации части потенциала размножения быстро увеличиваются в числе, образуя популяции, устойчивые к действию ядоз. Эксперименты в природных условиях на двукрылых (Musca domestica, Drosophila melanogaster и др.) насекомых показали, что при отборе в 4—7 поколениях после воздействия ДДТ устойчивость популяции повышается в сотни раз и отдельные особи переносят высокие концентрации яда, которые ранее вызывали 100%-ную гибель. Подобные явления описаны и применительно к повышению устойчивости микроорганизмов к антибиотикам л другим лекарственным препаратам.
Приведем два примера. Первый — исследование Н. В. Цингером льняного рыжика (Camelina linicola) — сорняк в посевах льна. Анализ показал, что сорняк образовался под действием бессознательного и естественного отбора из ярового рыжика (С. glabraia), разводимого, в культуре для получения масла. Семена ярового рыжика, как и любого другого растения, обнаруживают наследственные различия по величине, весу, цвету, темпам прорастания и т. д. Семена ярового рыжика заносились в посевы льна человеком или естественным путем. По внешнему виду льняной рыжик имеет сходство с льном: тонкий и мягкий стебель, узкие и тонкие листья, вытянутые междоузлия. Опыты показали, что при выращивании ярового рыжика в густых и увлажненных посевах льна уже в первом поколении они приобретают особенности, свойственные льняному рыжику (в частности, увеличивается высота стебля; в посевах льна высокие стебли позволяют им избежать недостатка света). Эти изменения, хотя и не наследуются, но определяют возможность сохранения сходных мутаций (в дальнейшем замена фенокопий «генокопиями». Отбор мутантных особей ярового рыжика, случайно оказавшихся сходными с льном, привел к формированию нового вида сорняка — льняного рыжика.
Второй пример совместного действия бессознательного и естественного отбора, ведущего к возникновению совершенно новых признаков и свойств в популяциях,— формирование фенологического полиморфизма у погремка Rhinantus (Alectorolophus) под влиянием покосов на альпийских лугах Кавказа. На девственных лугах встречаются большой погремок (R. major), который цветет все лето; у него существуют вместе несколько сезонных рас. В условиях одного позднего сенокоса, проводимого на протяжении десятков лет, сохранились только те формы, которые цвели и давали семена до начала покоса, т. е. раннеспелые (R. major polycladus). В условиях ранних покосов образовалась раса еще более раннецветущих растений — погремок весенний (R. major vernalis). Вид распался на подвиды.
Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперименте свидетельствуют как о существовании самого отбора, так и о его решающей роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов и подвидов.