Свойства солевого рецептора

Е. Ходжсоном и К. Редером в 1954 г. на лабеллярных хеморе-цепторах мухи Phormia regina было установлено, что интенсивность стимула зависит в основном от вида катиона и в меньшей степени от аниона молекулы. Эффективность раздражающего раствора пропорциональна ионной подвижности химических веществ. Видимо, на рецепторной поверхности солевого рецептора существуют отрицательные (анионные) заряды, вступающие в связь с катионами раздражителя. Связь устанавливается чрезвычайно быстро, так как латентный период возбуждения рецептора очень мал и составляет несколько миллисекунд. Отсутствие температурного эффекта и эффекта рН (в диапазоне рН 3—11) в реакции солевого рецептора на раздражитель позволяет предположить, что взаимодействие между катионами раздражителя и мембранными акцепторами солевого рецептора носит физический характер и не включает энзимохимические реакции.
Сравнение функций солевого рецептора мухи с реагирующей на соль рецепторной клеткой крысы позволило сделать вывод, что катионы реагируют с некоторым акцептором мембраны и величина ответа прямо пропорциональна числу ионов, вступающих с ним в реакцию. Как и у позвоночных животных, ответы солевого рецептора в сенсиллах насекомых подчиняются теории Л. Бейдлера (1954), основное уравнение которой имеет следующий вид:
Все параметры этого уравнения, кроме константы равновесия (К), были получены экспериментально. При этом графическое выражение зависимости — от С представляет собой прямую линию.
Константа равновесия служит мерой сродства раздражителя с рецептором. Небольшие величины найденных констант равновесия подтвердили предположение об адсорбции раздражителя на мембране чувствительной клетки и неферментативной природе реакции.
Л. Бейдлер, а вслед за ним Д. Эванс и Д. Меллон, проверявшие его теорию в 1962 г. на вкусовых рецепторах мухи, считают, что акцепторами, или активными участками мембраны, являются полиэлектролиты, имеющие заряженные боковые цепи, и предполагают, что в основе комплекса «стимул — акцептор» лежит образование водородных связей между катионами стимула и функциональными группами акцептора с отрицательным зарядом.
Несколько иных представлений о механизме восприятия раздражителя солевым рецептором насекомых придерживается английский физиолог К. Рис (1968). В основе его теории лежит предположение о наличии в мембране хеморецептора пор, внутренняя поверхность которых имеет фиксированные отрицательные заряды, в результате чего мембрана имеет относительную проницаемость к различным ионам.
Экспериментальное исследование зависимости между электрофизиологическим ответом солевого рецептора и физико-химическими параметрами молекул раздражителя—ионной активностью и ионным радиусом катионов и анионов солей — дало положительную корреляцию. Однако она наблюдается только в том случае, когда величина диаметра ионов рассчитывается без учета их гидратации. Теория К. Риса, в отличие от теории Л. Бейдлера, дает объяснение процессам адаптации, наступающей в рецепторе при длительном действии раздражающего стимула. В момент раздражения происходит быстрое возрастание концентрации ионов в жидкости, омывающей окончания периферических отростков чувствующих клеток. Это приводит к адсорбции положительно заряженных ионов на порах мембраны, что повышает ее сопротивление и приводит к уменьшению деполяризационного потенциала. Последнее вызывает падение частоты импульсов, соответствующее процессу адаптации рецептора.
Другая теория возбуждения хеморецепторов, в которой возникновение возбуждения солевого рецептора обусловливается изменением проницаемости клеточной мембраны под действием стимула, была выдвинута в 1972 г. К- Оттером. Клеточная мембрана рецептора рассматривается как каркас из бимолекулярного слоя фосфолипидов, в котором липидные молекулы расположены перпендикулярно к плоскости мембраны гидрофильными группами наружу. Кроме того, в мембране могут присутствовать глобулярные и спиральные молекулы протеинов, и изменение проницаемости мембраны вкусовых клеток для ионов, наступающее во время стимуляции, происходит в результате открытия и запирания «организованных» и «статистических» пор. «Организованные» поры могут быть образованы спиральными сегментами пептидов, стабилизированных гидрофобными посредниками с липидами мембран. Знак заряда внутреннего пространства пор находится в зависимости от последовательности аминокислот в цепочках пептидов. «Статистические» поры появляются в результате теплового движения молекул мембраны, плотность «упаковки» которых определяет число пор. Ионы Са++ связывают молекулы мембраны путем формирования звеньев между анионными участками.
При раздражении рецептора хлоридами щелочных металлоь ионы С1~ связывают ионы Са++ и тем самым ослабляют «упаковку» молекул мембраны, что ведет к ослаблению проницаемости. Этому процессу противодействует фиксация щелочных катионов на фосфатных группах молекул мембраны, которая определяется сродством катионов к фосфатным группам. Подобными механизмами К. Оттер объясняет ответы вкусовой клетки на раздражение неорганическими солями аммония, солями щелочных и щелочноземельных металлов. Действие растворенных в воде органических раздражителей зависит от адсорбционных свойств молекул раздражающего вещества и от их распределения в системе вода — ли-пидный слой и внутри двухслойной мембраны.







Материалы

Яндекс.Метрика