Центральные отделы слуховых анализаторов


Афферентные волокна, идущие от тимпанальных органов, входят в грудные ганглии, а волокна Джонстонова органа поступают непосредственно в головной мозг (надглоточный ганглий).
Исследование функциональной организации высших отделов слуховых анализаторов проводилось до настоящего времени только на прямокрылых и чешуекрылых насекомых.
У кузнечиков в первом грудном ганглии сначала были найдены 2 крупных Т-образных нейрона, посылающих свои ветви как в надглоточный ганглий, так и во II и III грудные ганглии. Чаще всего эти клетки дают фазовые ответы, т. е. реагируют на включение или быстрое изменение амплитуды звука. Контралате-ральные рецепторы оказывают на них слабое возбуждающее и сравнительно сильное тормозное влияние. Последующие эксперименты показали, что в грудном отделе имеется несколько Т-образных слуховых волокон, а также восходящие и нисходящие волокна. Среди них были найдены фазовые, тонические, фазово-тонические нейроны, а также клетки, характер ответов которых определялся условиями стимуляции. Уровень импульсной активности почти всех нейронов зависит от интенсивности и частоты звука, достигая максимума только при определенном их сочетании. На реакции большинства изученных элементов влияет также направление прихода звука, причем форма полученных диаграмм изменяется при изменении интенсивности и частоты сигнала.
У сверчков в первом грудном ганглии лучше других изучены 5 центральных слуховых нейронов: 3 восходящих (А, б, С) и 2 нисходящих (D, Е). Все они возбуждаются низкочастотным отделом тимпанального органа (оптимум на 5 кГц), а клетки Л, В и Е, кроме того, связаны с высокочастотными сенсиллами (оптимум на 16 кГц). Вследствие этого на частотно-пороговых кривых нейронов С и D имеется только один оптимум, а у нейронов А, В и Е достаточно отчетливо выражены две зоны повышенной чувствительности. По характеру реакций на длительные сигналы эти клетки могут быть разделены на фазовые (A, D) и тонические (В, Е). При определенных условиях стимуляции почти все они испытывают тормозное влияние со стороны других нервных элементов. Контралатеральные рецепторы оказывают на некоторые нейроны только тормозное (С), а на другие — тормозное и возбуждающее воздействие (В).
Слуховые анализаторы медведок изучены еще недостаточно, но имеющиеся данные позволяют думать, что они имеют много общего с гомологичными анализаторами сверчков. В коннективах, отходящих от I грудного ганглия, у двух видов медведок удалось проанализировать ответы пяти клеток. По функциональным характеристикам некоторые из них близки к слуховым нейронам сверчков (Л и С), но другие существенно отличаются от них. Сопостав
У саранчовых, в отличие от длинноусых прямокрылых, тимпанальный нерв входит не в первый, а в третий грудной ганглий. Здесь его волокна синаптически связаны с несколькими восходящими центральными нейронами. Некоторые из них прослеживаются во всех коннективах вплоть до надглоточного ганглия. Другие достигают только проторакального ганглия. Известны также восходящие волокна, начинающиеся в мезоторакальном ганглии. Все эти нейроны хорошо различаются по основным функциональным характеристикам. Максимум их импульсной активности обычно наблюдается при определенном (оптимальном) сочетании интенсивности и частоты звука. Исключение составляет только одна клетка, которая отвечает единичными импульсами на стимулы в очень широком диапазоне частот и интенсивностей. Комплекс изученных к настоящему времени восходящих нейронов обеспечивает
ление амплитудно-частотных спектров звуковых сигналов медведок с частотно-пороговыми характеристиками слуховых нейронов первого грудного ганглия свидетельствует о том, что этот отдел слухового анализатора, несомненно, приспособлен для восприятия и дискриминации внутривидовых сигналов.
передачу информации об акустических сигналах в диапазоне от 3 до 40 кГц при уровнях звукового давления от 40 до 110 дБ..Приблизительно половина этих клеток испытывает влияние со стороны контралатеральных рецепторов. Кроме того, на реакции некоторых слуховых интернейронов значительное воздействие оказывают афферентные волокна, не связанные с тимпанальными органами, но реагирующие на низкочастотные колебания.







Материалы

Яндекс.Метрика