Высшие отделы слуховых анализаторов
У чешуекрылых тимпанальный нерв входит в третий грудной ганглий, но его волокна прослеживаются и в других грудных ганглиях. В мезоторакальном ганглии найдены две группы восходящих нейронов второго порядка. Ипсилатеральные волокна идут отсюда в подглоточный ганглий, а контр ал атеральные достигают только проторакального ганглия. Ответы этих клеток, получивших название «релейных», мало чем отличаются от реакций афферентных нейронов. Более существенное преобразование информации производят нейроны другого типа, обнаруженные в мезоторакальном ганглии. Они отвечают на звуковые посылки любой длительности только одним импульсом. В грудном отделе ЦНС чешуекрылых регистрируются ответы и некоторых других слуховых волокон, но они изучены еще недостаточно. Несмотря на сравнительную простоту организации, восходящие слуховые пути могут передавать значительный объем информации об основных параметрах звуковых сигналов (интенсивности, частоте повторения, направленности и др.).
Высшие отделы слуховых анализаторов, расположенные в надглоточном ганглии, исследованы у саранчи, кузнечиков и некоторых чешуекрылых (Noctuidae).
В первом случае нейроны, реагирующие на звук, были обнаружены в задней латеральной части протоцеребрума и в передней латеральной части дейтоцеребрума. Тщательное изучение их функциональных характеристик показало, что некоторые клетки возбуждаются сигналами, обладающими . определенным сочетанием интенсивности, частоты, длительности и частоты повторения. Иначе говоря, эти нейроны ведут себя хак фильтры, выделяющие звуки с определенными параметрами. Сопоставляя активность некоторых клеток до и после отключения одного из тимпанальных органов, удалось установить, что контр ал атеральные рецепторы оказывают на них преимущественно тормозное воздействие: На основании этого было высказано достаточно обоснованное предположение об участии нейронов надглоточного ганглия не только в распознавании, но и локализации звуковых сигналов.
У кузнечиков слуховые нейроны также расположены преимущественно между прото- и дейтоцеребрумом. По большинству характеристик они оказались сходными с интернейронами грудных ганглиев. Различия между ними проявляются главным образом в характере изменений активности во время стимуляции, длительности ответов и зависимости их реакций от ориентации насекомого в звуковом поле.
Исследование слухового центра в надглоточном ганглии чешуекрылых прежде всего показало, что и высший отдел слухового анализатора представлен у этих насекомых сравнительно небольшим количеством элементов. С каждой стороны протоцеребрума удалось обнаружить по одному фазовому и по два тонических нейрона. Активность одного из них подавлялась звуком больших ин-тенсивностей, что указывает на его возможную связь с низкочувствительной клеткой тимпанального органа и позволяет рассматривать этот нейрон как важный элемент механизма, обеспечивающего изменение поведения бабочек при приближении летучей мыши.