Физиологические механизмы сенсорной системы
Последовательность процессов, протекающих в возбужденных рецепторах насекомых, сводится к следующей схеме. Адекватный раздражитель, взаимодействуя с рецептирующими элементами дендрита чувствующей клетки, вызывает такие локальные процессы, которые изменяют проницаемость их поверхностной мембраны. В результате возникают ионный ток и, как следствие, деполяризация клеточной мембраны, регистрируемая в виде медленного рецепторного потенциала. Когда деполяризация достигает некоторого критического уровня, в определенной зоне клетки, как полагают, в аксонном холмике, возникают импульсы, или спайки, распространяющиеся по аксону в направлении ганглия. Мембрана хёморецепторных клеток под действием одних веществ деполяризуется, под влиянием других — гиперполяризуется. В последнем случае импульсный ответ в аксоне клетки затормаживается. Градуальный деполяризационный потенциал клетки называют также генераторным, поскольку он приводит к генерации быстрого ответа клетки в виде импульсов, возникающих, как известно, по закону «все или ничего». Импульсы бывают двухфазными или многофазными, как, например, в аксоне вкусовых и многих механорецепторных клеток. Монофазные импульсы механорецепторных нейронов отличаются увеличением их амплитуды по мере нарастания генераторного потенциала.
Процессы трансформации энергии стимула, приводящие к изменению проницаемости рецепторной мембраны, пока изучены не настолько, чтобы можно было говорить о них с уверенностью и подробно (в какой-то мере исключение составляют фоторецепторы позвоночных животных).
Итак, если мы будем считать, что рецепторы насекомых являются первичными, то, следовательно, у них одна и та же сенсорная клетка и рецептирует стимул, и генерирует залп импульсов. Нет сомнений, что именно так обстоит дело в хеморецептор-ных или механорецепторных сенсиллах. Но зрительные клетки насекомых следует отнести скорее всего ко вторичным рецепторам, как и у высших животных. При их возбуждении, в период увеличения деполяризации, наблюдаются так называемые миниатюрные потенциалы, происхождение которых объясняют выделением порций медиатора из рабдомера, представляющего собой рецептор, объединенный с сенсорным нейроном — зрительной клеткой.
Деполяризационный ответ рецепторной клетки, как и частота импульсации в ее аксоне, в определенных пределах пропорционален логарифму интенсивности стимула. Максимальная амплитуда медленного ответа близка к величине потенциала покоя клетки — 30—70 мВ. В аксонах разных рецепторов импульсы могут следовать как в течение всего периода действия раздражителя, так и только после его включения (on-ответ) или выключения (off-ответ); помимо ога-о//-ответов в волокнах часто регистрируется спонтанная (фоновая) импульсация. Соответственно различают тонические рецепторы, медленно адаптирующиеся к воздействию или неадаптирующиеся совсем, и фазовые, реагирующие только на изменение стимула. Фазовые рецепторы обычно быстро адаптируются — на повторные воздействия отвечают постепенно уменьшающимся ответом.
Интернейроны насекомых, как и других животных, активируются возбуждающими постсинаптическими потенциалами и соответственно затормаживаются тормозными постсинаптическими потенциалами. При возбуждении оптического интернейрона насекомых его мембрана, как правило, гиперполяризуется на десятки милливольт. Межнейронное взаимодействие осуществляется с помощью медиаторов — ацетилхолина, адреналина и, в виде исключения, посредством электрических импульсов. По типу ответа интернейроны могут быть весьма разнообразными, особенно в зрительном анализаторе. Встречаются on- или off-единицы, а также on-off-единицы; одни нейроны имеют фоновую активность, тормозящуюся при стимуляции рецепторов, у других она отсутствует; бывают адаптирующиеся к непрерывной стимуляции и неадап-тирующиеся нейроны.
О сложном межнейронном взаимодействии в мозге насекомых при различных входных (рецепторных) сигналах можно судить по такому примеру. Замечено, что у мухи Boethcherisca реregrina с закрашенными фасеточными глазами на активность одиночных интернейронов переднего, среднего и заднего мозга, связанных с обонятельными сенсиллами и механорецепторами антенн, влияют сигналы от простых глазков. При освещении глазков мухи спонтанная активность одних единиц усиливается, а других тормозится. Выключение света по-разному сказывается и на ответах разных интернейронов, вызванных, например, пахучим стимулом: одни из них усиливаются, другие ослабляются. Первые встречаются преимущественно в среднем мозгу, вторые же приурочены к дорсальной области переднего и вентральной части среднего и заднего мозга.