Важнейшие моменты работы сенсорной системы
Для того чтобы проникнуть в механизмы работы сенсорной системы, необходим разносторонний подход к ее изучению. Физиологию в широком смысле интересуют следующие важнейшие моменты: 1) способы, которыми рецептор детектирует адекватные стимулы, т. е. выделяет и поглощает энергию адекватного раздражителя; 2) молекулярные и ионно-обменные процессы в рецепторной клетке, приводящие в конечном итоге к генерации импульсов; 3) способы кодирования рецепторной информации; 4) механизм межнейронного взаимодействия и связи в ассоциативных центрах, а также способы обработки ими рецепторной информации. Завершает эту цепь поиска вопрос о соответствии между видами поведения целого организма и детектируемой им информацией.
Коротко остановимся на подходах и методах, которыми располагает современная физиология органов чувств.
Морфофункциональный подход, традиционный для биолога, приобрел теперь более широкие и даже новые возможности благодаря использованию не только разных вариантов световой, но и электронной, в том числе сканирующей, микроскопии. Возможность различать внутриклеточные и межклеточные структуры, измеряемые ангстремами, служит хорошей основой для суждения о механизмах поглощения и трансформации внешней энергии в рецепторе и передачи нервного сигнала по аксону. Здесь велика роль гистохимии, особенно много давшей для расшифровки молекулярных процессов в возбужденных фоторецепторах.
Электрофизиологический подход. Успех в понимании работы сенсорной и всей нервной системы насекомых, достигнутый в последние 10 лет, обязан, пожалуй, в первую очередь именно электрофизиологическому подходу, в особенности микроэлектродному методу регистрации активности нервных клеток. Для внутриклеточного отведения электрической активности применяют тончайшие стеклянные микропипетки (диаметр кончика 0,6—0,3 мкм), заполненные 2М КС1. Такой микроэлектрод вводят в сенсиллу или нервную ткань до тех пор, пока скачком не изменится потенциал покоя на 40—60 мВ, что свидетельствует о проколе клеточной мембраны 5. Внутриклеточным микроэлектродом можно регистрировать как генераторный потенциал клетки, так и ее импульсную активность. Активность нейронов может быть зарегистрирована и внеклеточным электродом. В зависимости от положения его кончика и точек приложения второго (индифферентного) электрода отводят либо медленный суммарный потенциал возбужденных «леток в виде, например, электроретинограмм (ЭРГ) или электроантеннограмм (ЭАГ), либо быстрый потенциал — экстраклеточные импульсы. Экстраклеточные электроды используют не только для регистрации ответа нейрона, но и для его стимуляции, например, током или химическим агентом, как при излучении вкусовых волосков. Через регистрирующий электрод специальной краской можно пометить место отведения, что особенно важно при внутриклеточной регистрации.
Моделирование. Моделирование как способ изучения сенсорных органов и нейронных сетей все шире входит в арсенал физиолога. Исходя из параметров системы, создают либо физическую (например электронную), либо математическую модель ее. В последнем случае используют ЭВМ, для которой разрабатывают последовательность специальных команд — программу. Так, известны физические модели отдельных нейронов и целых систем, например цветового зрения некоторых животных. На ЭВМ многие исследователи пытаются моделировать механизм периферического кодирования признаков и центрального опознавания образов.
Поведенческий подход. Наблюдение за поведением животного следует считать, строго говоря, единственным адекватным способом для суждения о назначении и различительных возможностях его органов чувств. Биолога интересуют прежде всего те свойства сенсорных систем, которые реализуются в поведении, а точнее, те рецепторные сигналы, которые контролируют реакцию животного. Поэтому наблюдение за врожденными или приобретенными в ходе научения реакциями в норме и после нарушения целостности рецепторных органов или ассоциативных центров дает очень много для понимания их функции. Изменение поведения при частичной искусственно вызванной деафферентации позволяет выявить роль тех или иных рецепторов в управлении реакциями. Регистрируют как реакции отдельных частей тела, например выдвижение хоботка в ответ на стимуляцию вкусовых сенсилл или отдергивание ноги при ее механической стимуляции, так и моторные ответы целого организма — приближение к стимулу или уход от него. Реакция может быть как безусловнорефлекторной, так и на основе условного рефлекса, замыкающегося в простейшем случае, как показано известным физиологом Дж. Хор-риджем (1962), на уровне грудных ганглиев нервной цепочки. Подключив последовательно к источнику тока симметричные лапки у двух обезглавленных тараканов Periplaneta americana, он заметил, что то насекомое, которое в процессе обучения получало удар тока лишь при опускании ноги, замыкавшей цепь «наказания», в контрольных опытах чаще держало ее приподнятой, чем партнер, получавший удар вне зависимости от положения своей ноги.
Особенно легко вырабатывается условный рефлекс у общественных перепончатокрылых пчел, муравьев, ос, чем исследователи широко пользуются для изучения механизмов рецепторного управления поведением. Например, кардинальные сведения о цветовом зрении и обонянии медоносной пчелы были получены именно в опытах с обучением насекомого.