Частотные характеристики слуховых органов
При изучении функций слуховых органов насекомых большое внимание всегда уделялось их частотным характеристикам. На первых этапах этих исследований была выдвинута гипотеза, отрицавшая способность слуховых рецепторов дискриминировать звуки по частоте. Иначе говоря, считалось, что в отличие от позвоночных у насекомых все сенсиллы слухового органа «настроены» на один диапазон частот. В ходе дальнейших работ, проводившихся на представителях разных отрядов насекомых, были получены многочисленные подтверждения этой гипотезы. Однако в последние годы удалось установить, что тимпанальные органы прямокрылых имеют более сложную функциональную организацию, чем предполагалось ранее, и, в частности, содержат группы сенсилл, по-разному реагирующих на звуки разных частот.
У саранчовых в изолированных тимпанальных органах выделены четыре группы сенсилл, обладающих разными функциональными свойствами. Три из них (а, Ь, с) реагируют преимущественно на звуки низких частот — от 1 до 10 кГц (оптимум чувствительности— 2—4 кГц), а одна (d) воспринимает высокочастотные колебания в диапазоне 6—40 кГц (оптимум чувствительности—12 кГц). Исследование механических свойств тимпанальной мембраны с помощью метода лазерной голографии показало, что частотные характеристики четырех групп сенсилл определяются резонансными свойствами тех специализированных участков тимпанальной мембраны, к которым они прикрепляются.
У кузнечиков и сверчков изучение тимпанальных органов затрудняется тем, что к ним примыкают сенсиллы подколенного органа, часть из которых посылает волокна в тимпанальный нерв. Тем не менее, сочетая электрофизиологические методы с перерезками веточек тимпанального нерва, удалось получить частотные характеристики этих органов. Так, было показано, что у кузнечиков подколенный орган не реагирует на звуковые колебания, превышающие 1 кГц. Промежуточный орган отвечает на звуки в диапазоне от 1 до 15 кГц (оптимум на 5—7 кГц), а слуховой гребень воспринимает высокочастотные колебания от 1 до 100 кГц (оптимум на 12—30 кГц).
Аналогичные результаты были получены при изучении функциональной организации тимпанальных органов сверчков. Низкочастотные звуки (1 —15 кГц) вызывают ответы проксимальной части трахеального органа, гомологичной промежуточному органу кузнечиков. Оптимум чувствительности этой группы сенсилл лежит в области 4—5 кГц. Дистальная часть трахеального органа воспринимает звуки более высоких частот — от 10 до 50 кГц (оптимум чувствительности— 16 кГц).
У медведок, как и у сверчков, на частотно-пороговых кривых тимпанальных органов выделяются две зоны повышенной чувствительности: на 1,5—2 кГц и на 16—18 кГц,— поэтому можно предполагать, что сенсиллы у этих насекомых также образуют два функциональных отдела, по-разному реагирующих на звуки высоких и низких частот.
В отличие от прямокрылых в тимпанальных органах цикад и чешуекрылых пока не удается обнаружить сенсилл с разными частотными характеристиками. Оптимум их чувствительности у цикад лежит в области 3—7 кГц, а у чешуекрылых он смещен в ультразвуковой диапазон— 15—60 кГц. Джонстоновы органы и трихоид-ные сенсиллы реагируют на звуки сравнительно низких частот (до 1—3 кГц).