Регуляция двигательных актов
Многочисленные наблюдения и эксперименты свидетельствуют о том, что кампаниформиые сенсиллы участвуют в регуляции разных двигательных актов. Обычно количество и степень развития этих рецепторов находятся в прямой зависимости от подвижности и маневренности насекомых. Так, например, у летающего долгоносика Sitophilus orizae на крыльях гораздо больше таких сенсилл, чем у нелетающего Sitophilus granarium.
У тараканов стимуляция кампаниформных сенсилл на вертлугах вызывает рефлекторное опускание ног. Сенсиллы, расположенные на вертлуге и в проксимальной части бедра, принимают участие в тарзальном рефлексе, т. е. запускают полет при потере контакта конечностей с субстратом.
Очень важную роль играют кампаниформиые сенсиллы в регуляции полета. Поступающая от них информация влияет на работу мышц, обеспечивающих изменение подъемной силы крыльев, как это показано на пустынной саранче. При выжигании этих рецепторов на крыльях существенно нарушается способность насекомого маневрировать в полете. Изучение импульсной активности сенсилл на задних крыльях саранчи показало, что при периодической деформации крыла ответ сенсилл синхронизируется с ритмом раздражения вплоть до частоты 65—70 Гц, причем уровень реакции зависит от ускорения деформации.
Хордотональные органы состоят из нескольких (как исключение, одиночных) сенсилл, натянутых между подвижно сочлененными сегментами или частями тела. Их шапочковые клетки обычно прикрепляются к кутикуле или сочленовным мембранам, а проксимальные отделы фиксируются лигаментами или прилежащими тканями.
Множество таких органов найдено в антеннах, ротовых придатках, в ногах, у основания крыльев, в груди, в брюшке и других частях тела. Их общее число у одного насекомого может достигать нескольких десятков: у личинок Drosophila, например, обнаружено 90 таких образований. Обычно хордотональные органы состоят из однотипных сенсилл, но в некоторых из них встречаются сенсиллы с одним и двумя нейронами. В настоящее время можно считать доказанным, что эти органы фукционируют как про-приоцепторы, воспринимающие смещение между органами и тканями под действием внешних и внутренних сил. Механизм работы отдельных сенсилл не вполне ясен, но большинство исследователей считает, что возбуждение их нейронов происходит при деформации сенсилл, приводящей к взаимодействию шапочки и дистальной (возможно, и расширенной) части реснички. Не исключена возможность, что характер этого взаимодействия различен в разных органах.
Электрофизиологические эксперименты показали, что у ракообразных и насекомых в ножных хордотональных органах имеются мелкие тонические и крупные фазовые (или фазово-тонические) элементы. Следовательно, в пределах одного органа существует определенная функциональная специализация сенсилл. Одни из них передают информацию преимущественно о положении сочлененных участков ноги, а другие — об их движении.
Тщательное морфологическое и физиологическое исследование тибиотарзальных хордотональных органов у таракана позволило получить некоторые представления о механизме их работы. В частности, было установлено, что они реагируют на опускание и отведение лапки назад, но не проявляют активности при ее возвращении в исходное положение. Учитывая конструктивные особенности сочленения, можно с достаточной уверенностью предполагать, что возбуждение сенсилл происходит при их растяжении, а не при расслаблении или сжатии. На основании структурных различий сенсиллы, входящие в состав этого органа, были разделены на три группы. Одну из них, состоящую из сравнительно крупных, проксимально расположенных сенсилл, удалось идентифицировать с фазово-тоническими элементами, а другую, дистально лежащую группу мелких сенсилл — с тоническими.