Физиология контактных хеморецепторных сенсилл
Качественный диапазон каналов, по которым поступает информация через хеморецепторы у насекомых, крайне узок. Так, если в обонятельном эпителии кролика содержится около 100 млн. чувствительных клеток, то у гусеницы бражника всего 48. Вместе с тем в способности распознавать пищевые субстраты по запаху насекомые не уступают высшим животным. Выбор пищи у мухи Phormia regina обеспечивается функционированием лишь 250 лабеллярных волосков и 65 папилл на хоботке.
Малочисленность чувствующих клеток в воспринимающей системе неизбежно приводит к увеличению специализации отдельных ее элементов. Хеморецепторные органы насекомых отличаются от позвоночных более высокой специфичностью рецепторных клеток. Вместе с тем нельзя предполагать, что насекомые живут в мире альтернативных химических сигналов. Поскольку синапти-ческие контакты у насекомых не найдены ни на периферии, ни в афферентных путях, у них, по-видимому, отсутствует предварительная интеграция сигнала, а первичный анализ импульсной активности осуществляют нервные центры, и они же формируют ответ на предъявленный химический стимул.
Пороги и чувствительность
Первые результаты по определению чувствительности контактных хеморецепторов, процессов суммации, адаптации, зависимости ответов от качества раздражающего стимула и т.д. были получены путем изучения поведения насекомых или простейших движений их конечностей, хоботка, околоротовых придатков при раздражении сенсилл растворами и чистыми веществами.
Результаты сопоставления вкусовой чувствительности насекомых и человека показывают, что на широкий круг химических соединений она измеряется примерно одними и теми же величинами. Так, человек ощущает вкус сахара при концентрации 0,02 М, а пчела отличает раствор этого вещества от дистиллированной воды при концентрации 0,06 М. Слепень Tabanus положительно реагирует на растворы сахарозы в концентрациях 0,005—0,11 М. Однако многие бабочки вытягивают хоботок при контакте раствора сахарозы с тарзусом, когда концентрация раствора равна 0,00001 М.
Хеморецепторы, расположенные на тарзусе и лабеллах одного и того же вида насекомых, имеют разную величину порога реакции на растворы вкусовых веществ. Пороговая концентрация сахарозы, необходимая для возникновения рефлекторной пищевой реакции мухи Phormia regina, равна 0,0098 М, если раствор наносить на тарзальные волоски. При раздражении лабеллярных волосков положительный ответ возникает на 0,0001 М концентрацию сахарозы.
У мух Calliphora наблюдаются обратные отношения: тарзальные рецепторы в шесть раз более чувствительны к раствору сахара, чем лабеллярные. У пчел, собирающих сладкий нектар, вкусовые рецепторы хоботка малочувствительны к сахару. Пороговая концентрация для лабеллярных рецепторов равна 0,125—0,062 М, в то время как контактные хеморецепторы антенн воспринимают раствор сахарозы в концентрации 0,07—0,01 М. Малая чувствительность лабеллярных рецепторов у насекомых, питающихся растворами углеводов, биологически оправдана, так как насекомые должны поглощать при питании более концентрированные растворы Сахаров.
Для веществ, которые вызывают у насекомых отрицательную пищевую реакцию, или реакцию отвергания (хлористый натрий, соляная кислота, хинин), установлены пороговые значения концентраций, близкие к тем, которые наблюдаются у человека. Так, человек начинает отличать раствор хлористого натрия от дистиллированной воды при концентрации 0,09 М, пчела — при 0,24 М, слепни Tabanus sp.—при 0,8 M, мухи Phorrnia regina — при 0,58 М. Пороговые концентрации кислоты, хинина и сахарозы для пчел и человека имеют величину одного и того же порядка.
Однако к этим данным следует относиться с определенной осторожностью, поскольку в качестве критериев использовались не ответы хеморецепторов насекомых, а рефлекторные реакции всего организма или отдельного органа в ответ на химическую стимуляцию. Даже в случае раздражения отдельной хеморецепторной сенсиллы на хоботке или лапке насекомого следует учитывать физиологическое состояние насекомого, определяющее порог рефлекторной реакции.