Пространственный слух
Слуховые рецепторы. В 1940 г. Памфри высказал предположение, что все слуховые рецепторы насекомых реагируют не на звуковое давление (как у (позвоночных животных), а на смещение, или градиент давления. Приемники такого типа обладают направленной чувствительностью (направленностью), что создает теоретическую возможность монауральной локализации источника звука. Бели звуковые колебания воспринимаются более или менее открытой с двух сторон мембраной (тимпанальные органы), то слуховой орган должен обладать независимой от частоты звука двусторонней характеристикой направленности (при длинах волн, не сравнимых с его величиной). В тех случаях, когда звуковые колебания приводят в движение не мембрану, а легкий подвижный стержень (трихоидные сенсиллы, Джонстоновы органы), характеристики направленности приемника должны существенно зависеть от его конструктивных особенностей (формы, способов прикрепления подвижных структур « др.).
При экспериментальной проверке этой гипотезы вначале были получены положительные результаты. Так, оказалось, что комары могут находить источник звука с помощью одного слухового органа. Ранее аналогичные опыты были поставлены на сверчках. Электрофизиологичеокие исследования показали, что изолированный тимпанальный орган саранчи обладает двусторонней направленностью и, следовательно, может рассматриваться как приемник градиента давления. Такие же результаты были получены при изучении слуховых органов кузнечиков. Правда, изменение их чувствительности было незначительным, но ее уменьшение при фронтальной стимуляции препарата позволяло думать, что и эти слуховые органы реагируют на градиент давления.
В дальнейшем, однако, стали накапливаться данные, противоречащие упомянутой гипотезе Памфри или ставящие под сомнение ее универсальность. Так, в поведенческих экспериментах не подтвердилась 'способность некоторых сверчков и кузнечиков к монауральной локализации источника звука. Исследования зависимости направленности тимпанальных органов саранчи от частоты звука дали противоречивые результаты. В некоторых экспериментах диаграммы направленности изменялись с изменением
Некоторые особенности строения и положения тимпанальных органов (Кузнечиков давали основания предполагать, что они в значительно большей степени соответствуют требованиям, предъявляемым к идеальным приемникам градиента давления. Однако исследования зависимости характеристик их направленности от частоты звука показали, что в диапазоне 5—8 кГц они имеют почти круговые диаграммы и, следовательно, ведут себя как приемники давления, а на частотах 10—20 кГц диаграммы приобретают форму эллипса, что указывает на возможность восприятия градиента давления.
Характеристики направленности тимпанальных органов сверчков изучали только на оптимальных частотах — в области 5 и 16 кГц. При вращении препарата в звуковом поле перепады чувствительности достигали 6—11 дБ. Полученные диаграммы приближались по форме к кардиоиде (5 кГц) или эллипсу (16 кГц). После удаления контралатеральной ноги и закрывания отверстия трахеи в трохантере чувствительность ипсилатерального органа на 5 кГц возрастала и асимметрия диаграмм уменьшалась. Отсюда возникло предположение, что звук, приходящий по трахее с контралатеральной стороны, ослабляет амплитуду .колебаний тимпанальной мембраны.
Для снятия характеристик направленности тимпанальных органов чешуекрылых (Noctuidae) использовали короткие щелчки. Полученные диаграммы показали, что пороги реакции снижались при стимуляции рецепторов под углом 90° к плоскости мембраны частоты, в других такой закономерности не наблюдалось. Специальное изучение этого вопроса показало, что тело саранчи оказывает существенное влияние на прохождение звуковых волн, в результате чего тимпанальные органы на высоких частотах (10—20 кГц) работают как приемники давления, а на низких (около 3,5 кГц) в какой-то мере реагируют и на градиент давления.
и значительно возрастали при переносе источника звука на противоположную сторону тела. Учитывая частотные характеристики тимпанальных органов, можно предполагать, что их направленность возникает в результате экранирующего влияния тела бабочки. В других опытах было установлено, что ответы этих рецепторов зависят не только от угла, под которым приходит звук, но и от положения крыльев.
Суммируя результаты описанных выше экспериментов, можно прийти к выводу, что тимпанальные органы насекомых не подчиняются закономерностям, характерным для простых приемников градиента давления.