Физические характеристики звуковых сигналов
Как известно, насекомые издают звуки с помощью пяти основных механизмов:
1) трением более или менее специализированных частей подвижно сочлененных склеритов (фрикционные органы);
2) вибрацией специализированных мембран (тимбальные органы);
3) вибрацией крыльев и связанных с ними структур;
4) пропусканием воздуха через отверстия;
5) ударением различными частями тела по субстрату.
При изучении физических характеристик звуковых сигналов основное внимание уделяется обычно анализу временных и частотных параметров. Измерение их уровня звукового давления сопряжено со значительными трудностями, поэтому сравнимых данных получено пока немного. Другие физические параметры остаются почти совершенно неизученными.
В настоящее время в биоакустике не существует общепринятой терминологии, поэтому используемые в дальнейшем термины требуют некоторых пояснений.
В большинстве акустических сигналов насекомых можно выделить элементарные звуковые посылки — пульсы, возникающие в результате однократного срабатывания фрикционного или тим-бального органа. Иногда в их заполнении различают щелчки — амплитудные всплески, соответствующие удару острого канта {plectrum) по единичному выступу зазубренной пластинки (pars stridens). Периодически повторяющиеся группы пульсов образуют серии. Сигналы неопределенной длительности, состоящие из непрерывно чередующихся с одним и тем же интервалом пульсов, называют.
Временные параметры. Только звуки, возникающие во время полета насекомых, представляют собой непрерывно длящиеся гармонические колебания. Во всех других сигналах обычно заметна более или менее отчетливо выраженная амплитудная модуляция. Если ее глубина достигает 100%, то звуки распадаются на отдельные посылки (импульсно-модулированный сигнал). Для большинства звуковых сигналов насекомых характерны быстрые переходные процессы и довольно крутые фронты пульсов, играющие существенную роль в восприятии и распознавании видоспеци-фических сигналов.
Длительность пульса колеблется у насекомых от 0,8 мс до 1 с, но в большинстве случаев она составляет 10—30 мс. Сравнительно простые сигналы состоят из трелей или стабильно повторяющихся серий, образованных более или менее стандартными пульсами. Частота чередования пульсов в трелях и сериях лежит в пределах 5—800 в секунду. Серии у изученных видов состоят из 2—70 пульсов. Их длительность колеблется от 15 до 1500 мс. Частота чередования серий варьирует у разных видов от 0,5 до 20 в секунду.
Сравнивая большое количество амплитудно-модулированных звуковых сигналов насекомых, можно выделить три основных способа усложнения их ритмической организации:
1) закономерное изменение амплитуды пульсов в сериях (возрастание от начала к концу, чередование пульсов разной амплитуды и др.);
2) изменение длительности и частоты чередования пульсов в сериях;
3) чередование серий и отдельных пульсов или разных серий.
У большинства прямокрылых насекомых при повышении температуры частота повторения пульсов и серий возрастает (обычно линейно), а их длительность сокращается.
Звуки, издаваемые при помощи ударных механизмов, обычно представляют собой короткие щелчки, повторяющиеся у некоторых видов с определенной частотой (до 100 в секунду). Для вибраций, возникающих при царапании субстрата (например у голодных личинок шершней), характерны большая продолжительность и очень изменчивая амплитуда.