Джонстонов орган

Один из наиболее сложных хордотональных органов — Джонстонов орган, помещающийся во втором членике антенн. После первых морфологических работ стало очевидным, что его радиально расположенные сенсиллы должны реагировать на смещение третьего членика (и связанного с ним жгутика) относительно второго. Последующие физиологические исследования подтвердили это предположение. Стимуляция Джонстонова органа происходит как при активном ощупывании антеннами различных предметов, так и во время движения насекомого в воздушной или водной среде. Доказано также, что этот орган воспринимает звуковые колебания и силу тяжести.
Электрофизиологические исследования показали, что у мух Caltiphora отклонение аристы и ее возвращение в исходное положение вызывают появление в электроантеннограмме двух значительных по амплитуде волн (до +5 мВ), возникающих, по-видимому, в результате суммации ответов множества синхронно реагирующих сенсилл Джонстонова органа. Амплитуда первой волны зависит от интенсивности стимула. Анализ электрической активности дает основание предполагать, что некоторые сенсиллы отвечают на любые колебания аристы, в то время как другие возбуждаются только при определенном направлении стимула. Подобная избирательность была обнаружена и при микроэлектродной регистрации ответов одиночных сенсилл в Джонстоновом органе саранчи. Помимо фазовых реакций Джонстонова органа в антеннах наблюдаются и тонические ответы каких-то иных рецепторов (возможно, трихоидных сенсилл), передающих информацию о положении жгутика относительно второго членика.
Рецепторы растяжения, несмотря на их морфологическое разнообразие, обладают сходными физиологическими характеристиками. В состоянии покоя (при минимальном натяжении) спонтанная импульсная активность обычно поддерживается на уровне 5—10 имп/с. При растяжении рецептора импульсацчя быстро возрастает до максимума, а затем снижается до определенного уровня, на котором она может оставаться в течение длительного времени. В момент расслабления импульсная активность резко падает (иногда до 0), после чего наблюдается постепенное восстановление исходного уровня импульсации. Благодаря такой фазово-тонической реакции рецептор растяжения передает информацию как о переходных процессах, так и о стационарных смещениях близлежащих структур. Частота импульсов в начальной фазе разряда возрастает пропорционально увеличению интенсивности стимула, но при экстремальном растяжении рецептора эта зависимость нарушается. На частоту импульсации оказывает влияние также скорость, с которой изменяется длина соединительнотканного тяжа или мышцы. Так, в рецепторах, лежащих у основания крыльев саранчи, частота разрядов и темп ее нарастания максимальны при быстрых перемещениях крыла. Во время ритмического качания крыловой пластинки рецептор отвечает синхронными залпами импульсов только на ее подъем, причем увеличение частоты колебаний приводит к уменьшению числа импульсов в разрядах. Специальные эксперименты показали, что удаление рецепторов растяжения или искусственная стимуляция идущих от них аксонов оказывают существенное влияние на ритм работы крылового аппарата саранчи. Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что эти органы выполняют функцию обратной связи, стабилизируя уровень активности центральных нейронов, управляющих работой крыловых мышц.
По-видимому, не менее важную роль рецепторы растяжения играют в регуляции других локомоторных реакций, и в частности червеобразных движений личинок. Кроме того, есть основания думать, что они участвуют в контроле ритмических движений брюшка в процессе дыхания. Известно также, что у клопа Rhodnius растяжение абдоминальных рецепторов тормозит кровососание и стимулирует выделение гормона линьки.







Материалы

Яндекс.Метрика