Общие особенности строения хеморецепторных органов


Клеточный аппарат сенсилл. Выше отмечалось, что хеморецепторные органы, функционирующие как экстерорецепторы, построены по типу сенсилл. В состав каждой сенсиллы входит «эпидермальный клеточный комплекс», включающий в себя чувствующие, обкладочные (трихогенную и тормогенную) и Шванновские клетки, а также «кутикулярный отдел», имеющий различную форму и закрывающий отверстие в кутикуле, куда подходят отростки чувствующих клеток.
Чувствующие клетки хеморецепторных сенсилл — биполяры. Периферический отросток клетки, часто называемый дендритом, отходит от апикального полюса клетки и заканчивается в кутику-лярном отделе сенсиллы. В большинстве хеморецепторных сенсилл, как обонятельных, так и контактных, значительная часть периферического отростка чувствующей клетки обычно заключена в плотный чехол — сколопоидную оболочку, которая может быть либо общей для всех чувствующих клеток сенсиллы, либо окружать каждый периферический отросток в отдельности. Сколопоидная оболочка обычно заканчивается у основания волоска сенсиллы, хотя в ряде случаев, что свойственно контактным хеморецепторньрм сенсиллам, продолжается в кутикулярный отдел, доходя до его вершины, либо, сливаясь со стенками волоска, делит его полость на два отсека. Сколопоидная оболочка представляет собой продукт секрета трихогенной, или внутренней обкладочной, клетки.
Физиологическое значение сколопоидных оболочек в хеморецепторных сенсиллах можно рассматривать с двух сторон. Во-первых, стенки оболочек образуют внутри сенсиллы систему полостей, которые служат проводниками, участвующими в распределении электрических токов при возбуждении чувствующих клеток. Во-вторых, сколопоидная оболочка важна при линьке, когда на месте старой сенсиллы формируется новая. Вместе с заключенными периферическими отростками она связывает старую сенсиллу с новообразующейся почти до самого конца линьки (возможно, для поддержания функции органа либо для преграждения доступа ли-ночной жидкости к чувствующим клеткам). Новый волосок оказывается сформированным за день до линьки, но содержит старую сколопоидную оболочку с нефункционирующими дендритами. Новая сколопоидная оболочка откладывается вокруг старой. Когда наступает линька, старая оболочка вытаскивается из новой, в которую затем подрастают периферические отростки чувствующих клеток.
Периферические отростки чувствующих клеток в хеморецепторных сенсиллах имеют цилиарное строение. Проксимальная часть отростка расширена, содержит большое число митохондрий, вакуоли и пластинчатые тела. В дистальной отделе периферический отросток сужается и приобретает структуру реснички, содержащей девять пар периферических и иногда одну пару центральных фибрилл, которые затем замещаются микротрубочками, диффузно распределенными по всей ширине периферического отростка. Между микротрубочками могут встречаться скопления мелких пузырьков. В настоящее время реснички, обнаруженные •в чувствительных клетках ольфакторных, вкусовых, а также механорецепторных клетках насекомых, рассматриваются Я. А. Винниковым (1971) как общий признак строения рецепторных клеток беспозвоночных и позвоночных животных.
В основании реснички в цитоплазме периферического отростка хорошо заметно электронноплотное базальное тело, от которого в направлении перикариона отходят поперечно исчерченные корешки. Проксимальная часть периферического отростка чувствующей клетки содержит митохондрии, пузырьки, мультивезикулярные тела и отдельные части эядплазматического ретикулюма. Значительную часть тела клетки занимает ядро. Цитоплазма содержит обычный набор органелл. Центральные отростки чувствующих клеток сенсиллы вместе с выростами Шванновских клеток образуют нервный ствол. Нервные стволы, отходящие от отдельных сенсилл, сливаясь, образуют общий нерв придатка: хоботка, антенны, пальпы и т.д.
Периферические отростки в пределах одной сенсиллы могут тесно сближаться друг с другом, причем расстояние между мембранами соседних дендритов достигает 180—200 А. На их поверхности могут возникать специализированные структуры — десмосо-мы. Обнаружены два типа десмосом: обычные и ееитальяые. Обычные десмосомы, или пластинки прикрепления, представляют собой локальные электронно-плотные расширения подмембранных областей контактирующих дендритов. Пластинки прикрепления образуются также при контакте мембран периферического отростка и трихогенной клетки. Часто десмосомы локализованы на выростах, которые образованы трихогенной клеткой. Ширина десмосом 0,1—0,15 мкм, а межмембранное расстояние составляет 170—200 А. Септальная десмосома характеризуется наличием поперечных мостиков, или септ, которые соединяют плазматические мембраны соседних клеток. Иногда дендрит образует пальцеобразный вырост, который охватывается выростами трихогенной клетки.







Материалы

Яндекс.Метрика