Физиология органов чувств насекомых

«Первичные» рецепторные клетки

Экономность сенсорной системы насекомых выражается, наконец, и в том, что, по-видимому, подавляющее большинство их рецепторных клеток, независимо от модальности или расположения на теле,— первичночувствующие. Так называемые «первичные» (первичночувствующие) рецепторные клетки выполняют двойную функцию: они не только воспринимают энергию внешнего стимула, но и генерируют и сами же передают импульсы в ЦНС. «Вторичными» (вторичночувствующими) рецепторами называют такие, у которых чувствующий нейрон возбуждается не внешним стимулом, а через посредство неразрывно связанной с ним одной или нескольких собственно воспринимающих клеток. К вторичным рецепторам у высокоразвитых животных относят рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, боковой линии, а к первичным — обонятельные и тактильные клетки, мышечные веретена.
Чувствующий нейрон (или группа нейронов) у насекомых, как правило, объединен с дополнительными обслуживающими клетками в элементарный орган, называемый сенсиллой. Как нейрон, так и функционально связанные с ним клетки, дающие выход к кутикуляриым структурам или внутренним стенкам тела, происходят путем деления одной материнской эктодермальной клетки. Полагают, что за возможным исключением фоторецепторов все сенсиллы, столь характерные насекомым, представляют собой гомологи кожного волоска, или хеты. Они состоят минимум из трех клеток: волоскообразующей (трихогенной), гнездообразующей (тормогенной) и чувствующего нейрона. Сенсиллы рассеяны по телу поодиночке или образуют поля, либо объединены в сложные органы, такие, как, например, фасеточные глаза и тимпанальные (слуховые) органы.
Общий план строения сенсилл рассмотрим на примере наиболее простой — трихоидной — сенсиллы, или кожного волоска. Его функция полимодальна: осязание и восприятие колебания воздуха. Полый кутикулярный волосок (вл) сидит в гибкой мембранозной впадине. С утолщенным основанием волоска контактирует вершина короткого неразветвленного дендрита (д) чувствующей клетки, одетого в своей терминальной части кутикулярным футляром (ко)2. Длинный аксон (а) на противоположном конце чувствующей клетки связывает ее с соответствующим сегментальным ганглием. Волосок настолько упруг, что всякое прилагаемое к нему усилие передается впадине. В результате деформируется вершина сколопоидного футляра и в дендрите возникает рецепторный потенциал.
Простейший кожный волосок имеет только один нейрон, но бывают сенсиллы с несколькими (даже до нескольких десятков) чувствующими клетками. Кроме того, в состав сенсиллы часто входят обкладочные и другие клетки, назначение которых будет разъяснено ниже.
В зависимости от формы и положения волоска или его производного различают базиконические, целоконические, плакоидные и многие другие типы сенсилл (см. гл. гл. II и III). Единой же морфофункциональной классификации сенсилл не существует, и эта задача едва ли выполнима на современном уровне знания их тонкой организации. Дело в том, что при сходстве формы внешних кутикулярных придатков (а именно по их виду именуют сенсиллы) функция сенсилл может и совпадать и резко отличаться, а среди морфологически непохожих сеисилл встречаются такие, которые выполняют одинаковые функции. Например, волосковид-ные сенсиллы могут быть у разных видов насекомых или на разных участках тела того же индивида механо-, гигро-, термо- либо даже хеморецепторами. Если же это механорецепторный волосок, то в зависимости от положения на теле или видовой принадлежности он будет улавливать ветер (встречный поток воздуха), прикосновение к телу, его сотрясения либо даже звук в воздухе. Элементарными обонятельными органами могут оказаться базиконические и плакоидные, целоконические и некоторые другие сенсиллы. Даже такие специализированные сенсиллы, как хордотональ-ные, реагируют на звук, вибрацию, растяжение частей тела. Наконец, известны и такие сенсиллы, которые одновременно служат двум целям. Например, волоски на хоботке мухи Calliphora — одновременно механо- и хеморецепторы. Одни чувствующие клетки таких сложных сенсилл возбуждаются при сдавливании, а другие—исключительно химическими стимулами.
Представление о многообразии видов чувствительности насекомых дает следующая классификация, в которой, повторяем, пока только отдельным модальностям стимулов удается указать морфологически строго определенный тип сенсиллы, например восприятию фотонов света — светочувствительную клетку с рабдомом, содержащим фотопигмент.
Помимо этого насекомые реагируют также на силу гравитации, на магнитные и электрические поля, но специфических рецепторов, предназначенных исключительно для восприятия названных стимулов, у них пока не обнаружено. Реакция обеспечивается прежде всего возбуждением разнообразных механорецепторов, локализованных в местах сочленений тела: головы с грудью, переднегруди со среднегрудью и, конечно, отдельных частей ног. Что касается чувствительности к магнитному полю и умеренному по силе полю статического электричества, то скорее всего и она связана с возбуждением проприорецепторов, контролирующих растяжение и взаимное положение частей тела.
Таким образом, большинство типов рецепторов насекомых «обращено» во внешнюю среду. Это — экстерорецепторы, воспринимающие внешние стимулы изначально контактным способом, а по мере специализации — и на расстоянии, т. е. дистантно. Но столь же важны для жизни насекомых интеро- и проприорецепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды и двигательной системы организма. Интеро- и проприорецелторы, хотя и «обращены внутрь» организма, но при определенных условиях, как, например, в случае восприятия гравитации или магнитного поля, могут давать информацию и о внешней среде. В последнем случае ЦНС отличает (опознает) реакцию, например, проприорецепторов при активном сгибании суставов от реакции на гравитацию. Совпадение сигналов от рецепторов в разных частях тела истолковывается как действие силы тяжести, а несовпадение— как следствие локомоции.