Функции тактильных рецепторов
При соприкосновении насекомых с твердым субстратом или при их перемещении в воздушной или водной среде возбуждаются механорецепторы, но наиболее важную роль в восприятии контактных стимулов играют рассеянные по всему телу трихоидные сенсиллы. Обычно они концентрируются на тех склеритах и придатках, которые чаще всего соприкасаются с окружающими предметами или интенсивней обдуваются во время полета.
Морфологические данные свидетельствуют о том, что, несмотря на сравнительно простую организацию и однотипность строения, эти сенсиллы часто обладают признаками достаточно выраженной специализации, указывающими на возможность избирательной рецепции определенных механических стимулов. Результаты физиологических и этологических экспериментов позволяют разделить трихоидные сенсиллы наземных насекомых на две группы. Представители одной из них возобуждаются при контакте с твердыми телами и могут быть названы собственно осязательными, в то время как другие приспособлены для восприятия движения воздуха и получили название ветрочувствительных. У водных форм аналогичные рецепторы должны возбуждаться во время плавания, но они изучены еще недостаточно, поэтому мы ограничимся рассмотрением двух упомянутых выше групп.
Детали строения осязательных рецепторов варьируют в значительных пределах, но почти все сенсиллы этого типа обладают сравнительно жесткими толстостенными волосками и мало-эластичньши сочленовными мембранами. Ломимо простых механорецепторов у насекомых встречаются сенсиллы со смешанными функциями, реагирующие на механические и химические стимулы. В полость их волосков входят отростки хеморецепторных нейронов.
Согласно существующим представлениям, при отклонении волоска из положения равновесия его основание или сочленовная мембрана деформируют шапочку и заключенную в ней вершину реснички, что и вызывает возбуждение нейрона.
Исследование трихоидных сенсилл у двукрылых и прямокрылых показало, что сгибание волоска вызывает появление отрицательного рецепторного потенциала, амплитуда которого достигает нескольких милливольт. По характеру реакции эти сенсиллы были разделены на фазовые и тонические. У первых потенциал возникает только во время движения волоска, а у вторых он регистрируется в течение всего периода стимуляции, т. е. отклонения волоска из положения равновесия. Если рецепторный потенциал достигает пороговой величины, нейрон начинает генерировать импульсы положительной полярности. Их амплитуда находится в прямой зависимости от величины рецепторного потенциала. Частота импульсации также увеличивается с ростом амплитуды этого потенциала, но прямая зависимость между ними сохраняется только в определенных пределах.
Для фазовых рецепторов характерна быстрая и полная адаптация, а интенсивность реакции зависит не только от амплитуды, но и скорости изменения стимула. Тонические сенсиллы, напротив, адаптируются очень медленно, и их импульсная активность обычно не снижается до нуля даже при очень длительной стимуляции. Эти различия дают основание предполагать, что сенсиллы первого типа играют существенную роль при кратковременных соприкосновениях с субстратом—при движении, ощупывании и т. п., а тонические элементы функционируют главным образом во время длительных контактов — при копуляции, яйцекладке и др.
Используя информацию от рассеянных по всему телу трихоид-ных сенсилл, насекомые получают представление о субстрате и окружающих предметах практически при всех видах жизнедеятельности. Без тактильной рецепции невозможны ни простые двигательные акты, ни сложные формы поведения. Особенно велико значение осязания у насекомых, активных в ночное время или живущих в темноте — в норах, скважинах, пещерах, в толще субстрата и других подобных местах.