Сложные органы обоняния
Кроме сенсилл с четко выраженной ольфакторной функцией в последнее врем» в литературе появились сообщения о новых типах чувствительных органов, ультраструктурная организация которых свидетельствует об их обонятельной функции.
Опоясывающие нити. Ультраструктура тонкостенных кутикулярных нитей, окружающих многими петлями антенны самцов и самок видов семейства Cecidomyidae, исследована у галли-цы Contarinis sorghicola. Опоясывающие нити по своему строению подобны тонкостенным обонятельным сенсиллам; их диаметр свыше 1 мкм, а стенки пронизаны порами. На поперечных срезах через нити виден просвет, заполненный ветвями периферических отростков чувствующих клеток.
Чувствительные придатки, или конусы. Антенналь-ный придаток личинки жука Ctenicera destructor — сложный чувствительный орган, образованный соединением 12 базиконических сенсилл. В придатке имеются 36 биполярных чувствующих клеток, распределенных в 12 групп по три в каждой. Кроме них в состав чувствительного придатка входят по 12 трихогенных, тормо-генных, трофических и нейриллемных клеток. Все клетки, принадлежащие одной элементарной сенсилле, отделены от соседних мембрановидной перегородкой. В конусе периферические отростки чувствующих клеток ветвятся и заполняют все его пространство. Кутикула конуса пронизана небольшими трубочками, диаметр которых равен 300 А. Непосредственной связи периферических отростков с трубочками не обнаружено.
К у т и к у л я р н ы е выросты, напоминающие базиконические сенсиллы и связанные с 30 чувствующими клетками, описаны на антенне муравья Camponotus vagus. Поры и поровые трубки имеются только в апикальной части выростов. Кольцевидное утолщение стенок выростов делит внутреннюю полость сенсиллы на две камеры. В нижней камере находится специфическая жидкость, через которую должны пройти молекулы пахучих веществ, прежде чем достигнут периферических отростков чувствующих клеток.
Постантеннальный орган ногохвосток по своему строению отличается от обычной схемы строения сенсиллы. В постан-теннальном органе Onychiurus sp., имеющем предположительно хемо- или гигрорецепторную функцию, перикарионы чувствующих клеток локализованы в головном мозгу. Имеются и другие ультраструктурные особенности, выделяющие этот орган среди остальных сенсилл: наличие двух зон ресничек в периферических отростках и отсутствие корешковых структур. Сходный орган описан также и у бессяжковых из семейства Acerentomidae.
Целосферические сенсиллы обнаружены только на антеннах жуков Necrophorus sp. Кутикулярный отдел целосфери-ческих сенсилл, имеющий вид сферы, полностью погружен в углубление кутикулы. Углубление открывается наружным отверстием диаметром 1—2 мкм. Стенка кутикулярного отдела пронизана порами, с которыми связаны мешковидные образования из волокнистого материала. В сенсиллах первого подтипа эти образования оканчиваются во впячиваниях третьей обкладочной клетки, которая выстилает внутреннюю сторону кутикулярного отдела сенсиллы. В сенсиллах второго подтипа мешковидные структуры окаймляют наружную полость сенсиллы. В сенсилле найдены две чувствующие клетки, периферические отростки которых окружены;со всех сторон сколопоидной оболочкой. По-видимому, проникновение молекул пахучих веществ к ветвям периферических отростков осуществляется путем диффузии через сколопоидную оболочку.
Сложные чувствительные органы сконцентрированы на флагеллуме антенн цикады Pyrops candelaria. Они имеют вид округлых участков сильно складчатой перфорированной кутикулы. Общее число пор на пластинке достигает 40000—160000. В СОстав каждой сенсиллы, считаемой сложным обонятельным органом, возникшим из нескольких базиконических сенсилл, входит большое число чувствующих клеток, собранных в 25—35 групп по 6—10 клеток в каждой. Периферические отростки каждой группы окружены чехлом, который образован базальной клеткой. В терминальной части периферические отростки ветвятся, причем каждая ветвь связана с несколькими порами.