Стимулопроводящая система обонятельных сенсилл.
За исключением отдельных примеров, все перечисленные типы обонятельных сенсилл характеризуются пористостью стенок кутикулярного отдела. Для того чтобы вступить во взаимодействие с рецепторными зонами мембран чувствительных сенсилл, молекулы раздражителя должны проникнуть во внутреннюю полость сенсиллы, чему способствует особая стимулопроводящая система, включающая в себя поры и соединенные с ними поровые трубочки или филаменты в стенке сенсиллы.
В обонятельных волосках обнаружено несколько типов организаций стимулопроводящей системы. В толстостенных сенсиллах на антенне таракана Arenivaga sp. описаны поровые каналы диаметром 100—200 А и длиной до 1 мкм, соединяющие с внешней средой полость волоска, где находятся периферические отростки. Проксимальные части каналов часто бывают расширенными, образуя капсулы, заполненные электроннопрозрачным содержимым. Внутренняя поверхность стенок каналов выстлана электронноплот-ной пленкой. Использованием различных режимов фиксации препаратов, действием органических растворителей и гидрофильных красителей была показана неоднородность содержимого каналов. Оказалось, что капсулы заполнены липидами, а электронноплот-ная пленка представляет собой липопротеиновую мембрану, которая выстилает и внутреннюю полость волоска.
Большинство обонятельных сенсилл насекомых имеет тонкие стенки кутикулярного отдела. В обонятельных сенсиллах кровососущих двукрылых и самцов бабочек сатурний наиболее типичное строение поры — коническая полость, пронизывающая стеику сенсиллы и открывающаяся наружу узким отверстием (около 100 А). Полость содержит 4—8 поровых трубочек, обычно выходящих из нее в просвет сенсиллы и во многих случаях вступающих в контакт с мембранами разветвлений периферических отростков. Отверстие поры может находиться в углублении, в отдельных случаях принимающем вид капсулы. При этом дно капсулы образуется периферическими отростками поровых трубочек.
Проводящая роль поровых трубочек в антеннальных сенсиллах жуков Necrophorus vespillo была показана Эрнстом в 1969 г. Он наблюдал проникновение частиц коллоидного серебра (протаргола) в просвет трубочки, хотя выхода частиц в полость сенсиллы не происходило. Аналогичная картина была описана для поро-трубчатой системы дорсального органа личинки мухи Musca do-mestica, а также для поровых каналов толстостенных обонятельных сенсилл клеща Amblyomma americanum. Вместе с тем обонятельные сенсиллы органа Галлера этого клеща, видимо, имеют гидрофобное содержимое пор, так как гранулы серебра скапливаются лишь в начале поры. Длительная экспозиция в растворе протаргола приводила к возникновению электронноплотных фила-ментов из мелкодиспергированного материала в порах, по размерам и расположению очень похожих на поровые трубочки насекомых, но без центральной светлой части. Эти филаменты могли достигать мембран разветвлений периферического отростка чувствительной клетки сенсиллы.
Присутствие тяжей, или филаментов, в порах тонкостенных обонятельных сенсилл было показано у таракана Arenivaga sp. Тяжи имеют липидную природу, так как растворяются в ацетоне, исчезают при изменении режима фиксации, ведущему к вымыванию липидов, не пропускают в полость волоска через поры водорастворимые красители.
Существуют две точки зрения на связь поровых трубочек, или филаментов, с кутикулой. С одной стороны, считают, что трубочки представляют собой вещество непрерывной мембраны, подстилающей кутикулу волоска сенсиллы изнутри. С другой стороны, вещество, из которого состоят трубочки, отождествляют с эпику-тикулой волоска. Так, обонятельные сенсиллы тутового шелкопряда имеют трехслойную эпикутикулу. Наружный электронноплот-ный слой не заходит в пору. Средний слой, прозрачный на электронных микрофотографиях, заполняет сердцевину микротрубочки, а внутренний слой эпикутикулы, по плотности равный наружному, формирует стенки микротрубочки. Поскольку материал, составляющий содержимое н стенки микротрубочек, у этого насекомого не растворяется в органических растворителях, ему приписывают свойства «стабилизированных липидов», состоящих из полимерных единиц. Если учесть, что значительная часть поровых трубочек (на некоторых срезах волоска до 40%) вступает в контакт с мембранами периферических отростков чувствующих клеток, то можно говорить о прямой связи в виде липидного мостика поверхности кутикулы волоска, куда попадают молекулы пахучих веществ, с рецепторной мембраной. Установлено, что сенсиллы на антеннах самца тутового шелкопряда адсорбируют 80—100% бомбикола, попавшего на антенну, хотя их поверхность составляет лишь около 13% площади антенны. Количественные измерения порога чувствительности самца тутового или непарного шелкопрядов к феромонам самки, полученные при использовании как поведенческого, так и электрофизиологического критериев, показали, что возбуждение самца наступает, когда на антенны действует струя воздуха, содержащая около 100 молекул аттрактанта в 1 см3 воздуха. Если допустить, что все молекулы адсорбируются и попадают на поверхность волосков и учесть площадь поперечного сечения поровых каналов, которая составляет 0,03% от площади волосков, то за 30 с (максимальное время латентного периода реакции) при скорости потока 1 см/с вероятность прямого попадания хотя бы одной молекулы в пору равна 0,1. Расчеты приводят к выводу, что стимулолроводящая система должна активно участвовать в транспортировке молекул раздражителя не только внутри поро-вого канала и поровых трубочек, но и на поверхности волоска.
Несомненная общность строения стимулопроводящей системы' в обонятельных сенсиллах у большого числа исследованных представителей различных отрядов насекомых говорит об ее важной роли в первичных процессах обонятельной рецепции членистоногих. Очевидно, что функциональная роль поро-трубчатой системы у насекомых тесно связана с явлением сверхвысокой чувствительности к специфическим запахам, поскольку в обонятельных органах позвоночных аналогичных морфологических образований не обнаружено.